- Opkomst van anisogamie
- Spermacompetitie en seksuele selectie
- Anisogamie en reproductieve strategieën
- Reproductieve verfijningen
- Controverses
- Referenties
De anisogamie of heterogamie is de vereniging van twee gameten, anisogametos genaamd, die verschillen in grootte en structuur. Het is de tegenovergestelde term van isogamie, wat de vereniging is van twee vergelijkbare gameten, isogameten genaamd.
Afhankelijk van het type organisme hebben anisogameten verschillende kenmerken. Beide gameten kunnen bijvoorbeeld flagellaat zijn, zoals in sommige algen, of amoeboïde, zoals bij sommige protozoa.

Bron: pixabay.com
In oogamy, de variant van anisogamie in complexere organismen, bevrucht een kleine, mobiele gameet, vaak een sperma of pollen genoemd, een veel grotere, immobiele gameet, een eicel genaamd.
Opkomst van anisogamie
De evolutie van diploïde meercellige organismen creëerde de noodzakelijke voorwaarden voor de ontwikkeling van anisogamie, waarvan wordt aangenomen dat deze evolutionair is voorafgegaan door isogamie. Gameten dienen alleen voor seksuele voortplanting. Anisogamie maakte specialisaties mogelijk met betrekking tot dit type reproductie.
De progressie van anisogamie naar zijn meest extreme vorm, dat wil zeggen oogamy, leidde tot de differentiatie van de mannelijke en vrouwelijke seksen, met alles wat dit impliceert in termen van dimorfisme, selectie en seksuele rollen.
Naarmate meercellige organismen groter werden, werden ze vaak zeldzaam. Zittende gewoonten heersten in planten en talloze groepen zeedieren. Dit veroorzaakte moeilijkheden voor de ontmoeting van de mannelijke en vrouwelijke gameten.
Mannetjes waren gespecialiseerd in het produceren van zeer grote aantallen kleine gameten (microgameten) die in staat zijn om vrouwelijke gameten te lokaliseren en te bevruchten. De vrouwtjes specialiseerden zich in het produceren van een klein aantal grote en immobiele gameten (macrogameten), voorzien van voedingsmateriaal voor de ontwikkeling van het embryo.
Spermacompetitie en seksuele selectie
Het teveel aan mannelijke gameten ten opzichte van het vrouwelijke dat inherent is aan anisogamie, genereert een sterke concurrentie tussen sperma of tussen stuifmeel, wat de selectie bevordert, zowel onder mannelijke gameten als bij de individuen die ze produceren, van die eigenschappen die gunstig zijn voor bevruchting.
Seksuele selectie is het proces dat de ontwikkeling bevordert van gunstige eigenschappen voor de paring en productie van nakomelingen door mannen en vrouwen. Seksuele selectie is verantwoordelijk voor het bestaan van kenmerken die de seksen onderscheiden. In het algemeen geldt: hoe groter het dimorfisme tussen de seksen, hoe groter de seksuele selectie.
Bij mannen bepaalt seksuele selectie dat mannelijke gameten kenmerken hebben die hun kans op bevruchting vergroten, of dat anatomische en gedragskenmerken de toegang tot vrouwen bevorderen door hun vermogen om hen met succes het hof te maken te vergroten, of om tegen andere mannen te vechten voor ze.
Bij vrouwen bepaalt seksuele selectie de evolutie van eigenschappen die hen helpen bij het kiezen van mannetjes waarmee ze nakomelingen van goede genetische kwaliteit kunnen produceren, of die territoria bezitten of voedingsbronnen bieden die de voortplanting bevorderen.
Anisogamie en reproductieve strategieën
Bij veel diersoorten zijn vrouwtjes selectief bij het zoeken naar een partner, terwijl mannetjes dat niet zijn. Dit wordt voornamelijk toegeschreven aan het feit dat vrouwtjes een beperkt aantal eieren produceren die ze goed moeten investeren. Mannen daarentegen produceren vrijwel onbeperkte hoeveelheden sperma.
Bij soorten met ouderlijke zorg gaat het niet alleen om "dure" eieren en "goedkoop" sperma: vrouwtjes hebben ook de neiging om meer in hun nakomelingen te investeren dan mannetjes. Borstvoeding bij zoogdieren, uitsluitend uitgevoerd door vrouwtjes, is daar een voorbeeld van. Vrouwtjes riskeren ook hun leven voor hun jongen.
Als een vrouwtje paart met een man die defecte genen draagt, en haar kinderen daardoor niet volwassen worden, verliest ze haar reproductieve inspanning. In plaats daarvan kunnen mannetjes paren met een groot aantal vrouwtjes en hun genen doorgeven aan toekomstige generaties, ongeacht het falen van sommige van hun nakomelingen.
Als mannetjes weinig investeren in gameten en in het opvoeden van hun nageslacht, kunnen ze de bespaarde energie gebruiken om te concurreren met andere mannetjes en proberen met zoveel mogelijk vrouwtjes te paren, waardoor hun voortplantingscapaciteit wordt gemaximaliseerd. Dit verklaart mannelijke seksuele promiscuïteit bij veel soorten.
Reproductieve verfijningen
De mannetjes van vele soorten knaagdieren produceren "copulatiestoppen". Het sperma van deze mannetjes stolt in het voortplantingsstelsel van de vrouwtjes, waardoor copulatie door andere mannetjes wordt voorkomen. Als tegenmaatregel kunnen mannetjes bij sommige soorten de pluggen doorboren die andere mannetjes hebben achtergelaten.
Bij soorten waarin het gebruikelijk is dat het sperma van verschillende mannetjes strijden om de eitjes van hetzelfde vrouwtje te bevruchten, hebben de mannetjes meestal grotere testikels en bijkomende klieren, waardoor ze meer geconcentreerd en overvloedig sperma produceren.
Vrouwtjes hebben geavanceerde mechanismen ontwikkeld die bevruchting door het sperma van verschillende mannetjes vergemakkelijken of voorkomen. Om dit te doen, gebruiken ze spiercontracties, ciliaire stromingen en verschillende gedragingen. Kippen kunnen bijvoorbeeld vrijwillig sperma verdrijven van laaggeplaatste hanen.
Controverses
Charles Darwin beschouwde het bestaan van gameten als een van de meest raadselachtige aspecten van levende wezens. Anderhalve eeuw later staat de raison d'être van gameten nog steeds ter discussie.
Isogamie komt veel voor bij eencellige organismen. Anisogamie daarentegen heerst in meercellige planten en dieren. Er is beweerd dat het dimorfisme in grootte op het niveau van gameten een groter lichaamsvolume en complexiteit mogelijk maakt.
De meest geaccepteerde modellen om anisogamie te verklaren, beroemen zich op disruptieve selectie: kleine gameten zouden de voorkeur hebben omdat ze in grote aantallen kunnen worden geproduceerd; grote gameten zouden de voorkeur hebben omdat ze een grotere zygote-grootte mogelijk maken, wat de kans op overleving van het embryo zou vergroten.
Onlangs hebben sommige auteurs zich afgevraagd dat anisogamie een belangrijke factor is in de evolutie van seksuele rollen. Volgens hen zouden deze rollen willekeurig zijn ontstaan, of als gevolg van verschillen in de levensgeschiedenis van mannen en vrouwen.
De huidige brede meerderheid is het er echter over eens dat het toeval mogelijk geen consistente verschillen tussen de seksen heeft veroorzaakt en dat verschillen in de levensgeschiedenis van mannen en vrouwen het resultaat zijn van selectie die uiteindelijk door anisogamie wordt bepaald.
Referenties
- Bell, G. 1978. De evolutie van anisogamie. Journal of Theoretische Biologie, 73, 247-270.
- Blute, M. 2013. De evolutie van anisogamie: meer vragen dan antwoorden. Biologische theorie, 7, 3-9.
- Da Silva, J. 2018. De evolutie van seksen: een specifieke test van de disruptieve selectietheorie. Ecology and Evolution, 8, 207–219.
- Kodric-Brown, A., Brown, JH 1987. Anisogamie, seksuele selectie en de evolutie en instandhouding van seks. Evolutionaire ecologie, 1, 95-105.
- Lehtonen, J., Parker, GA 2014. Gamete-competitie, gamete-beperking en de evolutie van de twee geslachten. Moleculaire menselijke voortplanting, 20, 1161-1168.
- Randerson, JP, Hurst, LD 2002. Een vergelijkende test van een theorie voor de evolutie van anisogamie. Proceedings: Biological Sciences, 268, 879-884.
- Schärer, L., Rowe, L., Arnqvist, G. 2012. Anisogamie, kans en de evolutie van seksuele rollen. Trends in ecologie en evolutie, 2012, 1–5.
- Togashi, T, Cox, PA, eds. 2011. De evolutie van anisogamie - een fundamenteel fenomeen dat ten grondslag ligt aan seksuele selectie. Cambridge University Press, Cambridge.
- Wedell, N., Gage, MJG, Parker, GA 2002. Spermacompetitie, mannelijke voorzichtigheid en sperma-beperkte vrouwtjes. Trends in ecologie en evolutie, 17, 313-320.
