TABAKSMOZAÏEKVIRUS: KENMERKEN, STRUCTUUR, REPLICATIE - BIOLOGIE - 2026

Het virus van het mozaïek van de snuiftabak ( TMV , van het Engelse tabaksmozaïekvirus) is een planten-RNA-virus dat bruine vlekken veroorzaakt op de bladeren van snuiftabakplanten en andere gewassen van economisch belang, zoals tomaten en andere Solanaceae.

De naam is afgeleid van het patroon van vlekken dat het veroorzaakt in geïnfecteerde planten, dat wordt beschreven als een "mozaïek". Het is het eerste virus dat in de natuur werd geïdentificeerd en beschreven, gebeurtenissen die plaatsvonden tussen eind 1800 en begin 1900, dat wil zeggen meer dan een eeuw geleden.

Elektronenmicrofoto van tabaksmozaïekvirus (bron: geen machineleesbare auteur verstrekt. Chb verondersteld (op basis van auteursrechtclaims). / Openbaar domein, via Wikimedia Commons)

Geschat wordt dat de tabaksverliezen veroorzaakt door het tabakmozaïekvirus ongeveer 1% bedragen, aangezien er steeds meer resistente planten worden gekweekt. Andere gewassen, zoals bijvoorbeeld tomaten, lijden echter meer dan 20% verlies door de ziekte veroorzaakt door TMV.

Een van de belangrijkste agronomische problemen in verband met dit virus heeft te maken met het feit dat het kan leven, zelfs als de plant die het gastheer is, sterft en bovendien hoge temperaturen ondersteunt, zodat het uit een gewas of uit de faciliteiten van een kas is best een uitdaging.

Niettemin is het tabaksmozaïekvirus zeer nuttig gebleken als:

- Symbolisch en didactisch model om de essentiële kenmerken van virussen bloot te leggen

- Prototype om de biologie van parasitaire waardplanten te onderzoeken, in het bijzonder tabak

- Tool voor de studie van pathogeen-gastheerinteracties en celhandel

- Biotechnologisch hulpmiddel voor de expressie van eiwitten van farmaceutisch belang in tabak.

Ontdekking

Sinds zijn identificatie heeft het tabaksmozaïekvirus een transcendentale rol gespeeld bij de totstandkoming van het gebied van virologie, aangezien het het eerste virus was dat in de geschiedenis werd geïdentificeerd en beschreven.

Het begon allemaal in 1879, toen de Duitse landbouwchemicus Adolf Meyer zich wijdde aan de studie van enkele ziekten die tabak aantasten.

Deze wetenschapper toonde aan dat een ziekte die vlekken op tabaksbladeren veroorzaakte, kon worden overgedragen van een zieke plant op een gezonde plant, gewoon door de bladeren van de laatste in te wrijven met een extract van de eerste.

Meyer noemde dit de 'mozaïektabaksziekte' en suggereerde aanvankelijk dat het etiologische agens (degene die het produceerde) van bacteriële oorsprong was, hoewel hij het niet experimenteel in vitro kon isoleren of cultiveren.

Structuur van het tabaksmozaïekvirus. 1) Enkelstrengs RNA, 2) Capsomeer of protomeer, subeenheid van het capside CP-eiwit, en 3) Capsidestructuur (Bron: Y_tambe / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/ 3.0) via Wikimedia Commons)

Ontdekking van het eerste virus

De eer voor de ontdekking van de virale deeltjes gaat naar Dmitry Ivanovsky, een Russische microbioloog die de tabaksmozaïekziekte tussen 1887 en 1890 onderzocht en ontdekte dat de veroorzaker van de ziekte zo klein was dat het door de kleine poriën kon gaan van een porseleinen filter, waar bacteriën niet doorheen konden.

Met deze gebeurtenis stelde Ivanovsky vast dat de ziekte te wijten was aan een "filtreerbaar virus", waarbij hij de term "virus" nam van het Latijnse woord voor "gif".

Ivanovsky's werken werden later bevestigd, in 1895, door de Nederlander Willem Beijerinck, die de seriële overdracht van het virus (van plant tot plant) aantoonde met behulp van het gefilterde sap van zieke planten.

Beijerincks werk diende ook om te bewijzen dat het niet alleen een chemisch toxine was, maar eerder een levend middel dat in staat is tot zelfreplicatie.

Tussen 1927 en 1931 hebben twee wetenschappers van het Boyce Thompson Institute in Philadelphia, Vinson en Petri, het virus geconcentreerd door middel van precipitatie met behulp van de methoden die worden gebruikt voor eiwitzuivering.

Later, in 1935, zuiverde Stanley het virus en slaagde erin om zeer actieve en besmettelijke naaldvormige deeltjes te kristalliseren, wat een ongekende gebeurtenis markeerde waarin een "levend" wezen in een kristallijne toestand kon voorkomen.

Jaren later, met de medewerking en het werk van talrijke wetenschappers, werd vastgesteld dat het tabaksmozaïekvirus een enkelbandig RNA-virus was, met een filamenteus uiterlijk of morfologie.

kenmerken

- Het is een enkelbandig RNA-virus waarvan de virionen of virale deeltjes staafvormig zijn

- Zijn genoom, evenals de meeste virussen, wordt beschermd door een eiwitmantel

- Het behoort tot de Virgaviridae-familie en tot het Tobamovirus-geslacht

- Het infecteert tabaksplanten en ook enkele verwante planten, vooral nachtschade (aardappel, tomaat, aubergine, enz.), En voegt meer dan 200 mogelijke gastheren toe

- Het is extreem stabiel en kan lang op verschillende ondergronden blijven

- In geïnfecteerde planten hoopt dit virus zich op in aanzienlijk hoge titers

- De symptomen die het veroorzaakt bij zieke planten zijn merkbaar en gemakkelijk te identificeren

Structuur

Het tabaksmozaïekvirus is, zoals gezegd, een enkelstrengs (enkelstrengs) RNA-virus waarvan de virale deeltjes staafvormig zijn.

Gegeneraliseerd schema van de structuur van het tabaksmozaïekvirus, TMV (Bron: TMV_Structure.png: Graham Colm Talk De oorspronkelijke uploader was GrahamColm op Engelse Wikipedia. Afgeleide werk: Arnaugir / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses /by-sa/3.0) via Wikimedia Commons)

Eiwitomslag

De karakteristieke structuur van elk viraal deeltje wordt gegeven door een eiwitmantel gevormd door een rechtshandige helix van subeenheden van een eiwit dat bekend staat als "manteleiwit".

Deze envelop heeft ongeveer 2130 eiwitsubeenheden, wat zich vertaalt in een viraal deeltje met een gemiddelde grootte van 300 nm lang, een diameter van 18 nm en een hol centrum met een straal van 2 nm, waar het genoom een ​​straal bezet dichtbij de 4 nm.

Bovenaanzicht van de TMV-eiwitmantel (Bron: Deposition auteurs: Stubbs, G., Pattanayek, R., Namba, K.; Visualisatie auteur: Gebruiker: Astrojan / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by /4.0) via Wikimedia Commons)

Genoom

Genomisch RNA zit ingeklemd tussen de opeenvolgende windingen van de helix die de envelop vormen, waardoor drie van zijn nucleotiden aan elke eiwitsubeenheid worden verbonden en dus volledig bedekt blijft met eiwitten.

Dit genoom is 6.395 nucleotiden lang en heeft een omgekeerde 7-methyl-guanosine "kap" die via een trifosfaatbinding aan het 5'-uiteinde is bevestigd.

De informatie gecodeerd in het TMV-genoom komt overeen met 4 genen die coderen voor 4 verschillende producten:

- Twee eiwitten geassocieerd met replicatie, een van 126 kDa en de andere van 183 kDa, direct vertaald uit het virus-RNA

- Een bewegingseiwit (MP, van het Engelse Movement Protein) en een structureel of manteleiwit (CP, van het Engelse Coat Protein), die zijn vertaald uit 'subgenomische' RNA's

Een succesvolle TMV-infectie omvat de samenwerking van deze vier multifunctionele producten met veel van de cellulaire componenten van de waardplant, vooral het celmembraan en het cytoskelet.

Replicatie

Om het replicatiemechanisme van TMV te begrijpen, is het nodig om enkele aspecten van infectie met dit virus te begrijpen.

Eerste infectie

TMV komt alleen een plant binnen via mechanische wonden die het plasmamembraan tijdelijk "openen" of pinocytose-gebeurtenissen veroorzaken.

Infectie kan optreden door wonden die zijn veroorzaakt door het hanteren met geïnfecteerde handen en door geïnfecteerde snoeimachines, enz., Maar wordt zelden overgedragen door insecten.

Eenmaal in het cytosol demonteren de virale deeltjes en geven hun genomisch RNA vrij, dat door de cel wordt herkend als zijn eigen RNA en voor dit doel wordt vertaald door gespecialiseerde cytosolische enzymen.

De methylguanosine "kap" van het TMV genomische RNA is van het grootste belang voor dit proces, aangezien het erin slaagt het "bewakingssysteem" van de cel te "omzeilen" en de interactie met andere cellulaire componenten te bevorderen.

Het aantal geassembleerde virusdeeltjes neemt snel toe en deze kunnen de geïnfecteerde cel verlaten en andere naburige cellen infecteren via plasmodesmata, dit zijn "kanalen" die het cytosol van een cel verbinden met dat van de cellen eromheen.

Uiteindelijk bereiken de virale deeltjes het translocatiesysteem van de plant, dat wil zeggen het xyleem en floëem, waardoor ze zich door de plant verspreiden.

Hoe verloopt het replicatieproces?

Het tabaksmozaïekvirus gebruikt zijn genoom als een sjabloon om negatieve complementaire strengen te synthetiseren die dienen als een sjabloon voor de synthese van een groot aantal positieve strengen.

Deze sjablonen worden ook gebruikt voor de synthese van "subgenomische" boodschapper-RNA's die de open leeskaders voor de MP- en CP-eiwitten bevatten.

De twee replicatie-geassocieerde eiwitten die worden gecodeerd in TMV-genomisch RNA, hebben methyltransferase-, helicase- en RNA-afhankelijke RNA-polymerase-domeinen.

Replicatie lijkt op te treden in een complex dat is geassocieerd met het endoplasmatisch reticulummembraan dat deze eiwitten, het bewegingseiwit (MP), viraal RNA en andere plantaardige gastheereiwitten bevat.

Symptomen

Symptomen van het tabaksmozaïekvirus variëren sterk van de ene plantensoort tot de andere. Met andere woorden, ze zijn sterk afhankelijk van het type waardplant en bovendien van de virusstam, van de genetische "achtergrond" van de plant en van de omgevingscondities waarin deze wordt aangetroffen.

Foto van het blad van een tabaksplant geïnfecteerd met TMV (Bron: RJ Reynolds Tobacco Company Slide Set / Public domain, via Wikimedia Commons)

Symptomen verschijnen meestal ongeveer 10 dagen na de eerste infectie en deze zijn:

- Uiterlijk van bruine of gelige vlekken met een mozaïekachtige matron op de bladmessen

- Necrose

- Groeiachterstand

- Bladkrul

- Geelverkleuring van weefsels

- Lage opbrengst bij de fruitproductie en gelijkmatig voorkomen van beschadigd en misvormd fruit

- Vertraging in de rijping van de vruchten

- Kleur van de vruchten niet uniform (vooral bij tomaat)

Referenties

1. Butler, PJG (1999). Zelfassemblage van tabaksmozaïekvirus: de rol van een tussenproduct bij het genereren van zowel specificiteit als snelheid. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B: Biological Sciences, 354 (1383), 537-550.
2. Liu, C., en Nelson, RS (2013). De celbiologie van replicatie en beweging van tabaksmozaïekvirus. Frontiers in plant science, 4, 12.
3. Mphuthi, P. (2017). Tabaksmozaïekvirus Symptomen, overdracht en beheer. Farmer's Weekly, 2017 (17014), 60-61.
4. Rifkind, D., en Freeman, G. (2005). De Nobelprijswinnende ontdekkingen in infectieziekten. Elsevier.
5. Scholthof, KBG (2000). Lessen in plantenpathologie: tabaksmozaïekvirus. Plant Health Instr.
6. Scholthof, KBG (2004). Tabaksmozaïekvirus: een modelsysteem voor plantenbiologie. Annu. Rev. Phytopathol., 42, 13-34.