- kenmerken
- Taxonomie en classificatie (typen)
- Appendicularia
- Ascidiacea
- Thaliacea
- Habitat
- Voeding
- Reproductie
- Aseksueel
- Ontluikende verspreiding
- Overleven ontluikt
- Seksueel
- Belang
- Zuinig
- Farmacologisch
- Referenties
De urochordaten of manteldieren (subphylum Tunicata) zijn een groep niet-gewervelde chordaten die uitsluitend in de zee leven. Ze worden urochordaten genoemd, omdat bij de meeste van hen de notochord beperkt is tot het caudale gebied van de larven.
De naam manteldiertjes komt ondertussen van het feit dat zijn lichaam wordt beschermd door een polysaccharide-omhulsel dat een tuniek wordt genoemd. Dit polysaccharide, tunica genaamd, heeft een chemische samenstelling die lijkt op cellulose.

Styela canopus, zeespuit. Foto Carlos Lira.
Sommige soorten manteldieren zijn pelagisch, maar de meeste zijn benthisch. Ze kunnen alleen leven of kolonies vormen. Sommige ascidianen kunnen ook samengesteld zijn, dat wil zeggen dat verschillende individuen dezelfde uitademhevel delen (een structuur waardoor het water het organisme of de organismen verlaat).
kenmerken
Manteldieren zijn chordaten, daarom delen ze met andere leden van het phylum de kenmerken die hen als zodanig definiëren. Deze zijn tenminste aanwezig in de embryonale fase en zijn:
-Ze hebben een interne ondersteuningsstructuur genaamd notochord. Deze staafvormige structuur bestaat uit cellen die zijn gewikkeld in een omhulsel van bindweefsel. Het is aanwezig in alle chordaten, tenminste tijdens hun larvale fase.
-Ze hebben een hol dorsaal zenuwkoord. Bij ongewervelde dieren met een zenuwkoord bevindt deze zich ventraal. In chordaten bevindt het zich tijdens de larvale fase dorsaal ten opzichte van het spijsverteringskanaal. In sommige groepen kan het op volwassen leeftijd worden teruggebracht tot een enkel ganglion.
- Ze hebben kieuwspleten in de keelholte. Dit zijn openingen die de keelholte met de buitenkant communiceren. Bij amniotische gewervelde dieren (embryonale tetrapoden met vier extra-embryonale membranen) gaan deze spleten mogelijk niet open, maar ze vormen en blijven als eenvoudige spleten.
-De aanwezigheid van een endostyle of een schildklier is ook een exclusief kenmerk van chordaten.
Andere kenmerken die urochordaten wel hebben, maar niet de rest van de chordaten, zijn:
-Lichaam bedekt met tuniek.
-Notochord alleen in het caudale gebied en over het algemeen alleen in het larvale stadium. Bij appendicularia blijft deze structuur echter bestaan bij volwassenen.
-Het spijsverteringskanaal heeft de vorm van een "U".
- Het aantal keelholtespleten is hoog.
-De dorsale zenuwkoord is alleen aanwezig in de larvale stadia.
-Ze hebben twee sifons, een voor het binnendringen van water, de inhalatie- of incurrente sifon genoemd, en een andere voor de uitdrijving, de uitademings- of excurrente sifon genoemd.
Taxonomie en classificatie (typen)
Het Tunicata-taxon werd in 1816 opgericht door de beroemde Franse natuuronderzoeker Jean-Baptiste Lamarck om de chordaten te groeperen die het lichaam voorstelden dat was bedekt met een tuniek. In 1881 richtte de Britse bioloog Francis Maitland Balfour het taxon Urochordata op om dezelfde organismen te groeperen.
Misschien vanwege de roem van Balfour, werd zijn classificatie van de groep door veel wetenschappers geaccepteerd. Beide namen worden al lang door verschillende onderzoekers gebruikt.
De International Code of Zoological Nomenclature stelt echter dat in vergelijkbare gevallen de oudere naam moet prevaleren. In dit geval moet de naam die door Lamarck is opgericht voorrang hebben en daarom als geldig worden beschouwd.
Manteldieren werden traditioneel onderverdeeld in vier klassen: Appendicularia (= Larvacea), Ascidiacea, Thaliacea en Sorberacea. De laatste klasse werd in 1975 opgericht om een groep zeespuitachtige organismen te huisvesten die in diepe wateren leven.
De sorberáceanen waren eerder gegroepeerd in een familie (Molgulidae) in de zeeschelpen. Ze werden vervolgens overgebracht naar de familie Hexacrobylidae, waar ze waren gebleven tot ze waren verheven tot klasniveau.
Moleculaire analyses toonden echter hun nabijheid tot andere zakpijpen, ondanks de morfologische verschillen die ze toonden. Hierdoor wordt momenteel het taxon Sorberacea niet als geldig beschouwd.
Volgens de huidige classificatie zijn de geldige klassen van manteldieren:
Appendicularia
Ook bekend als Larvacea. Ze zijn planktonisch en solitair, ze vormen geen kolonies. De volwassenen behouden kenmerken van de larven, inclusief de notochord en de staart, en daarom wordt aangenomen dat ze neotenie hebben geleden.
Ascidiacea
Het is het meest divers binnen de groep. Vertegenwoordigers van deze klasse zijn bodemorganismen die vast aan het substraat leven. Ze kunnen solitair, koloniaal of samengesteld zijn. De twee sifons worden weggeleid van het substraat. Het zenuwkoord is beperkt tot het larvale stadium.
Thaliacea
Het zijn manteldieren van pelagische gewoonten, ook wel salps genoemd. De sifons bevinden zich in tegengestelde richtingen en dienen om waterstromen te genereren die organismen helpen bij het zwemmen. Volwassenen hebben geen staart, maar behouden kieuwspleten.
Habitat
Manteldieren zijn uitsluitend mariene organismen. Appendiculaire en thalliaceanen zijn pelagisch, terwijl ascidiaceae (of ascidians) benthisch zijn. Wat betreft hun bathymetrische verspreiding: ze zijn voornamelijk aanwezig in ondiepe wateren, maar sommige soorten zijn uitsluitend abyssaal.
Thaliaceanen bewonen alle zeeën, van de evenaar tot de polen, maar komen vaker voor in warme wateren. Evenzo geven ze de voorkeur aan ondiep water, maar er zijn enkele exemplaren gevonden op een diepte van 1500 meter.
De appendicularia maken deel uit van het plankton. Ze zijn solitair en bewonen geleiachtige structuren die door henzelf worden afgescheiden. Ze komen voor in het oppervlaktewater van alle oceanen.
Ascidiaten zijn zittend en leven gehecht aan bijna elk type substraat. Ze zijn te vinden in alle zeeën en oceanen. Ze komen vaker voor in rotsachtige substraten, hoewel er soorten zijn die op modderige bodems leven. Ze bewonen van de getijdenzone tot de bodem van de afgrond.
Voeding
Manteldieren voeden zich voornamelijk door middel van filtratie, waarbij waterstromen worden opgewekt die het inwendige van het organisme binnendringen via de orale of terugkerende sifon, op deze manier vangen ze planktonorganismen en deeltjesvormig organisch materiaal op.
Sommige soorten diepzee-ascidianen zijn roofdieren die ongewervelde dieren voeden. Ze vangen de prooi die hen aanraakt met behulp van de orale sifon. Andere soorten leven in modderige substraten en voeden zich met de organische stof die op de bodem aanwezig is.
Reproductie
Aseksueel
Het komt voor in thaliaceae en zakpijpen. Dit type reproductie vindt plaats door te ontluiken. Er worden twee soorten ontluiking herkend: voortplanting en overleving.
Ontluikende verspreiding
Het komt meestal voor wanneer de omgevingsomstandigheden geschikt zijn. In het geval van ascidianen helpt het een snelle kolonisatie van het substraat. Het dient ook om de omvang van de kolonie te vergroten.
Overleven ontluikt
Als de omgevingsomstandigheden ongunstig zijn, produceren de kolonies knoppen die potentiëlen worden genoemd. Ze zullen niet groeien als de omstandigheden ongunstig zijn. Als de omstandigheden verbeteren, groeien de toppen snel.
Seksueel
De meeste manteldieren zijn gelijktijdige hermafrodieten (dat wil zeggen, een individu bezit zowel mannelijke als vrouwelijke organen). In zeescheuten kan bevruchting extern of intern zijn en een ei produceren dat uitkomt in een larve die een kikkervisje wordt genoemd. Bij sommige soorten is de ontwikkeling echter direct, wat betekent dat er geen larvaal stadium is.
In thaliaceae is er, in tegenstelling tot bij ascidiates, geen vrijlevende larve, er zijn soorten die een afwisseling van seksuele en aseksuele generaties vertonen, waarbij ze interne bevruchting vertonen tijdens seksuele voortplanting.
De appendicularia vertonen alleen seksuele voortplanting, maar bij deze is de bevruchting extern. Ze vertonen larvale ontwikkeling en de organismen rijpen met behoud van larvale kenmerken (neoteny), dat wil zeggen dat ze pedomorfose ondergaan.

Ascidium kikkervisje larve. Foto: Carlos Lira.
Belang
Zuinig
Hoewel de consumptie van zakpijpen zeer plaatselijk is, zijn deze organismen in sommige landen, voornamelijk Aziatische, zeer gewenst. In Korea wordt de Halocinthya roretzi-soort gebruikt voor kweekdoeleinden en genereerde ze voor het jaar 2000 een omzet van meer dan 18 miljoen dollar.
In de afgelopen jaren is de belangstelling voor de productie van deze organismen in zowel gewassen als visserij toegenomen, vanwege hun potentieel voor de productie van bioactieve stoffen van farmacologisch belang.
Andere soorten manteldieren zijn daarentegen potentieel schadelijk. Vanwege hun hoge capaciteit om substraten te koloniseren, worden sommige soorten ascidianen ongedierte in tweekleppige culturen, voornamelijk oesters en mosselen.
Farmacologisch
Manteldieren zijn in staat om een groot aantal stoffen te biosynthetiseren met een hoog potentieel voor de farmaceutische industrie, waaronder lineaire en cyclische peptiden, alkaloïden, terpenoïden, evenals isoprenoïden en hydrochinonen. Hierdoor was aan het begin van deze eeuw meer dan 5% van alle natuurlijke zeeproducten afkomstig van manteldieren.
Onder de eigenschappen van de verbindingen die uit manteldieren worden verkregen, is een matige tot hoge cytotoxiciteit op tumorcellen, ze hebben ook aangetoond dat ze antiplasmodische en antitripanosomale activiteiten bezitten.
Lepadines, mariene alkaloïden, hebben activiteit getoond tegen neuronale acetylcholinereceptoren, die verband houden met de ziekte van Parkinson en Alzheimer. Stoffen met antibacteriële, antischimmel-, antivirale, antikanker-, immunosuppressieve en immunostimulerende eigenschappen zijn ook geïsoleerd.
Referenties
- M. Tatián, C. Lagger, M. Demarchi & C. Mattoni (2011). Moleculaire fylogenie onderschrijft de relatie tussen vleesetende en filtervoedende manteldieren (Tunicata, Ascidiacea). Scripta Zoo.
- CP Hickman, LS Roberts & A. Larson (1997). Geïntegreerde principes van zoölogie. Boston, Massa: WCB / McGraw-Hill.
- P. Castro & ME Huber (2003). Marine biologie. 4e editie, McGraw-Hill Co.
- RC Brusca, W. Moore en SM Shuster (2016). Ongewervelden. Derde editie. Oxford Universiteit krant.
- R. Rocha, E. Guerra-Castro, C. Lira, S. Paul, I. Hernández, A. Pérez, A. Sardi, J. Pérez, C. Herrera, A. Carbonini, V. Caraballo, D.Salazar, M. Diaz & J. Cruz-Motta. 2010. Inventarisatie van ascidianen (Tunicata, Ascidiacea) uit het Nationaal Park La Restinga, Isla Margarita, Venezuela. Biota Neotropica.
- J. Blunt, W. Copp, M. Munro, P. Norticote en M. Prinsep (2006). Mariene natuurlijke producten. Journal of Natural Products.
- J. Petersen (2007). Ascidian suspensie voeding. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology.
