CELVERBINDINGEN: TYPEN EN HUN KENMERKEN - BIOLOGIE - 2026

De celovergangen zijn contactbruggen tussen de cytoplasmatische membranen tussen aangrenzende cellen of tussen een cel en de matrix. De knooppunten zijn afhankelijk van het type weefsel dat wordt bestudeerd, waarbij de bestaande verbindingen tussen epitheel-, spier- en zenuwcellen worden benadrukt.

In cellen zijn er moleculen die verband houden met adhesie tussen hen. Er zijn echter aanvullende elementen nodig die de stabiliteit van de binding in weefsels vergroten. Dit wordt bereikt met celverbindingen.

Belangrijkste soorten celverbindingen.
Bron: Boumphreyfr, van Wikimedia Commons

De knooppunten zijn geclassificeerd in symmetrische knooppunten (strakke knooppunten, riem-desmosomen en spleetovergangen) en asymmetrische knooppunten (hemidesmosomen).

Tight junctions, belt desmosomes, point desmosomes en hemidesmosomes zijn juncties die verankering mogelijk maken; terwijl gespleten overgangen zich gedragen als overgangsbruggen tussen naburige cellen, waardoor de uitwisseling van opgeloste stoffen tussen cytoplasma's mogelijk is.

De beweging van opgeloste stoffen, water en ionen vindt plaats door en tussen individuele cellulaire componenten. Er is dus de transcellulaire route die wordt bestuurd door een reeks kanalen en transporteurs. In tegenstelling tot de paracellulaire route, die wordt gereguleerd door contacten tussen cellen, dat wil zeggen celovergangen.

In planten vinden we celovergangen die lijken op gespleten overgangen, plasmodesmata genaamd. Hoewel ze qua structuur verschillen, is de functie hetzelfde.

Vanuit medisch oogpunt vertalen bepaalde tekortkomingen in celovergangen zich in verworven of erfelijke ziekten die worden veroorzaakt door beschadiging van de epitheliale barrière.

kenmerken

Levende organismen bestaan ​​uit afzonderlijke en gevarieerde structuren die cellen worden genoemd. Deze worden afgebakend door een plasmamembraan dat ze gescheiden houdt van de extracellulaire omgeving.

Hoewel ze de componenten zijn van levende wezens, lijken ze niet op bakstenen, omdat ze niet van elkaar geïsoleerd zijn.

Cellen zijn elementen die met elkaar en met de extracellulaire omgeving in verbinding staan. Daarom moet er een manier zijn waarop cellen weefsels kunnen vormen en communiceren, terwijl het membraan intact blijft.

Dit probleem kan worden opgelost dankzij de aanwezigheid van celovergangen in het epitheel. Deze knooppunten worden gevormd tussen twee aangrenzende cellen en worden geclassificeerd volgens de functie van elk in symmetrische en asymmetrische knooppunten.

Hemidesmosomen behoren tot asymmetrische vakbonden, en nauwe vakbonden, riem-desmosomen, desmosomen en gespleten vakbonden tot symmetrische vakbonden. Hieronder zullen we elk van de gewrichten in detail beschrijven.

Soorten

-Krappe kruisingen

Schema van intestinale epitheelcellen en selectieve permeabiliteitspaden. White Whale, van Wikimedia Commons

Tight junctions, in de literatuur ook bekend als occlusieve juncties, zijn sectoren in de celmembranen van naburige cellen die nauw met elkaar verbonden zijn - zoals de naam "tight junction" suggereert.

Onder gemiddelde omstandigheden worden cellen gescheiden door een afstand van 10-20 nm. In het geval van nauwe overgangen wordt deze afstand echter aanzienlijk verkleind en leiden de membranen van beide cellen tot aanraken of zelfs versmelten.

Een typische nauwe overgang bevindt zich tussen de zijwanden van aangrenzende cellen op een minimale afstand van hun apicale oppervlakken.

In epitheelweefsel maken alle cellen dergelijke verbindingen om bij elkaar te blijven. Bij deze interactie bevinden de cellen zich in een patroon dat doet denken aan een ring. Deze vakbonden beslaan de hele omtrek.

Eiwitten die betrokken zijn bij tight junctions

Oludina en Claudina

De strakke contactgebieden omringen het hele oppervlak van de cel. Deze gebieden vormen anastomose contactstroken van de transmembraaneiwitten die bekend staan ​​als occludine en claudine. De term anastomose verwijst naar de vereniging van bepaalde anatomische elementen.

Deze twee eiwitten behoren tot de groep tetraespanines. Ze worden gekenmerkt door vier transmembraandomeinen, twee buitenste lussen en twee relatief korte cytoplasmatische staarten.

Er is aangetoond dat occludine een interactie aangaat met vier andere eiwitmoleculen, genaamd zonule occludine en afgekort als ZO. Deze laatste groep omvat de eiwitten ZO 1, ZO 2, ZO 3 en afadine.

Claudin, van zijn kant, is een familie van 16 eiwitten die een reeks lineaire fibrillen vormen in tight junctions, waardoor deze junctie de rol kan spelen van een "barrière" in het paracellulaire pad.

Nectines en JAM

Nectines en junctie-adhesiemoleculen (afgekort JAM's) komen ook voor in tight junctions. Deze twee moleculen worden als homodimeren in de intracellulaire ruimte aangetroffen.

Nectines zijn verbonden met actinefilamenten via het eiwit afadine. Dit laatste lijkt van vitaal belang te zijn, aangezien deleties van het gen dat codeert voor afadine bij knaagdieren tot de dood van het embryo leiden.

Kenmerken van nauwe kruispunten

Dit type verbinding tussen cellen vervult twee essentiële functies. De eerste is om de polariteit van de cellen in het epitheel te bepalen, het apicale domein van het basolaterale domein te scheiden en te voorkomen dat overmatige diffusie van lipiden, eiwitten en andere biomoleculen plaatsvindt.

Zoals we in de definitie vermeldden, zijn de cellen van het epitheel gegroepeerd in een ring. Deze structuur scheidt het apicale oppervlak van de cel van de laterale en basale cellen, waardoor het onderscheid tussen de domeinen wordt vastgesteld.

Deze scheiding wordt beschouwd als een van de belangrijkste concepten in de studie van de fysiologie van epithelia.

Ten tweede voorkomen tight junctions de vrije doorgang van stoffen door de epitheliale cellaag, wat resulteert in een barrière voor de paracellulaire route.

-Unies in spleet of opening

Structuur en locatie van gap junctions in aangrenzende cellen. Vertaald door Kalpo, naar een afbeelding van Mariana Ruiz LadyofHats. , via Wikimedia Commons

De gap junctions worden gevonden in gebieden zonder beperkend cytoplasmatisch membraan tussen naburige cellen. In een gespleten overgang verbinden de cytoplasma's van de cellen zich en ontstaat er een fysieke verbinding waar de doorgang van kleine moleculen kan plaatsvinden.

Deze klasse van overgangen wordt in vrijwel alle epitheel aangetroffen, en in andere soorten weefsels, waar ze een behoorlijk aantal doeleinden dienen.

Zo kunnen in verschillende weefsels gespleten overgangen openen of sluiten in reactie op extracellulaire signalen, zoals het geval is met de neurotransmitter dopamine. De aanwezigheid van dit molecuul vermindert de communicatie tussen een klasse neuronen in het netvlies, als reactie op een verhoogde lichtintensiteit.

Eiwitten die betrokken zijn bij gespleten overgangen

De gespleten overgangen bestaan ​​uit eiwitten die connexinen worden genoemd. Aldus wordt een "connexon" verkregen door de vereniging van zes connexinemonomeren. Deze structuur is een holle cilinder die het cytoplasmatische membraan kruist.

De connexons zijn zo gerangschikt dat er een kanaal ontstaat tussen de cytoplasma's van aangrenzende cellen. Ook hebben de verbindingen de neiging om te aggregeren en een soort platen te vormen.

Functies van gap junctions

Dankzij de vorming van deze knooppunten kan de beweging van bepaalde moleculen tussen naburige cellen plaatsvinden. De grootte van het te transporteren molecuul is bepalend, de optimale diameter is 1,2, evenals calciumionen en cyclisch adenosinemonofosfaat.

In het bijzonder zijn het anorganische ionen en in water oplosbare moleculen die van één celcytoplasma naar het aangrenzende cytoplasma kunnen worden overgebracht.

Calciumconcentraties spelen een cruciale rol in dit kanaal. Wanneer de calciumconcentratie toeneemt, hebben de axiale kanalen de neiging zich te sluiten.

Op deze manier nemen gespleten overgangen actief deel aan het elektrische en chemische koppelingsproces tussen cellen, zoals gebeurt in de spiercellen van het hart, die verantwoordelijk zijn voor het doorgeven van elektrische impulsen.

-Verankering of verlijmen van verbindingen

Onder de strakke voegen vinden we de ankerverbindingen. Deze bevinden zich doorgaans in de buurt van het apicale oppervlak van het epitheel. In deze groep kunnen we drie hoofdgroepen onderscheiden, de zonula adherens of belt desmosome, de macula adherens of punctual desmosome en de desmosome.

Bij dit type overgang worden de aangrenzende celmembranen die zijn verbonden door zonules en aanhechtende maculae gescheiden door een relatief grote celafstand - vergeleken met de minimale ruimte die bestaat in het geval van nauwe overgangen.

De intercellulaire ruimte wordt ingenomen door eiwitten die behoren tot de familie van cadherines, desmogleines en desmocholines die zijn gehecht aan cytoplasmatische plaques die andere eiwitten bevatten die desmoplakine, plakoglobine en placofiline worden genoemd.

Classificatie van ankerverbindingen

Zonula houdt zich aan

Net als bij strakke verbindingen, zien we bij de ankerverbindingen ook het rangschikkingspatroon in de vorm van een ring of een riem. De zonula-adherens wordt geassocieerd met actine-microfilments, door de interactie van twee eiwitten: cadherines en catenines.

Macula houdt zich aan

In sommige gevallen staat deze structuur eenvoudigweg bekend als een desmosoom, het is een puntvormige verbinding die wordt geassocieerd met tussenliggende filamenten gevormd uit keratine. In deze context worden deze keratinestructuren "tonofilimanetos" genoemd. De filamenten strekken zich van punt tot punt uit in epitheelcellen.

Point desmosomes

Deze bieden sterkte en stijfheid aan de epitheelcellen. Er wordt dus aangenomen dat de belangrijkste functie ervan verband houdt met het versterken en stabiliseren van aangrenzende cellen.

Desmosomen kunnen worden vergeleken met een soort klinknagel of las, omdat ze op afzonderlijke kleine puntjes lijken en niet op doorlopende banden.

We vinden dit type overgang in de tussenliggende schijven die de cardiocyten in de hartspier verbinden en in de hersenvliezen die langs het buitenoppervlak van de hersenen en het ruggenmerg lopen.

-Hemidesmosomes

Miguelferig, van Wikimedia Commons

Hemidesmosomen vallen in de categorie van asymmetrische knooppunten. Deze structuren hebben de functie van het verankeren van het basale domein van de epitheelcel met de onderliggende basale lamina.

De term hemidesmosoom wordt gebruikt omdat deze structuur letterlijk "half" desmosoom lijkt. Vanuit het oogpunt van hun biochemische samenstelling zijn beide vakbonden echter totaal verschillend.

Het is belangrijk om te verduidelijken dat desmosomen verantwoordelijk zijn voor het hechten van de ene aangrenzende cel aan de andere, terwijl de functie van het hemidesmosoom is om de cel te verenigen met de basale lamina.

In tegenstelling tot de macula adherens of het desmosoom, hebben de hemidesmosomen een andere structuur, bestaande uit: een cytoplasmatische lamina geassocieerd met tussenliggende filamenten en een plaat van externe membranen, die verantwoordelijk is voor het verbinden van het hemidesmosoom met de basale lamina, door middel van een anker filament.

Een van de functies van hemidesmosomen is het verhogen van de algehele stabiliteit van epitheelweefsels, dankzij de aanwezigheid van intermediaire filamenten van het cytoskelet die aan de componenten van de basale lamina zijn bevestigd.

Celverbindingen in planten

Het plantenrijk mist de meeste celovergangen die hierboven zijn beschreven, met uitzondering van een functionele tegenhanger die doet denken aan gespleten overgangen.

In planten zijn de cytoplasma's van aangrenzende cellen verbonden door paden of kanalen die plasmodesmata worden genoemd.

Deze structuur creëert een continuüm van de ene plantencel naar de andere. Hoewel ze structureel verschillen van gespleten overgangen, hebben ze zeer vergelijkbare rollen, waardoor ze kleine ionen en moleculen kunnen doorlaten.

Medisch perspectief

Vanuit medisch oogpunt zijn celverbindingen een relevant onderwerp. Mutaties in de genen die coderen voor de eiwitten die betrokken zijn bij de knooppunten blijken zich te vertalen in klinische pathologieën.

Als er bijvoorbeeld een bepaalde mutatie is in het gen dat codeert voor een specifiek type claudine (een van de eiwitten die de interactie in tight junctions bemiddelt), veroorzaakt dit een zeldzame ziekte bij mensen.

Dit is het renale magnesiumverliessyndroom en de symptomen zijn onder meer een laag magnesiumgehalte en toevallen.

Bovendien is gevonden dat een mutatie in het gen dat codeert voor het nectine 1-eiwit verantwoordelijk is voor het gespleten gehemelte-syndroom. Deze aandoening wordt beschouwd als een van de meest voorkomende misvormingen bij pasgeborenen.

Mutaties in het nectine 1-gen zijn ook in verband gebracht met een andere aandoening, ectodermale dysplasie genaamd, die de menselijke huid, haar, nagels en tanden aantast.

Pemphigus foliaceus is een huidziekte met blaarvorming die wordt bepaald door auto-antilichamen tegen desmoglein 1, een belangrijk element dat verantwoordelijk is voor het behoud van de cohesie van de epidermis.

Referenties

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2015). Essentiële celbiologie. Garland Science.
2. Cooper, GM en Hausman, RE (2000). De cel: moleculaire benadering. Sinauer Associates.
3. Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Uitnodiging voor biologie. Macmillan.
4. Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M., en Anderson, M. (2004). Dierlijke fysiologie. Sinauer Associates.
5. Karp, G. (2009). Cel- en moleculaire biologie: concepten en experimenten. John Wiley & Sons.
6. Kierszenbaum, A., & Tres, L. (2016). Histologie en celbiologie: een inleiding tot pathologie. Elsevier Brazilië.
7. Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP,… & Matsudaira, P. (2008). Moleculaire celbiologie. Macmillan.
8. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biochemie. Panamerican Medical Ed.