TRACHEÏDEN: LOCATIE, KENMERKEN EN FUNCTIES - BIOLOGIE - 2025

De tracheïden zijn langwerpig en aan hun uiteinden putten cellen, vaatplanten, fungeren als kanalen voor het transporteren van water en opgeloste minerale zouten. De pit-pit contactgebieden tussen paren tracheïden laten de doorgang van water toe. De rijen tracheïden vormen een continu geleidingssysteem door de planten.

Naarmate tracheïden volwassen worden, zijn het cellen met sterk verhoute celwanden, en daarom bieden ze ook structurele ondersteuning. Vaatplanten hebben een groot vermogen om hun watergehalte te beheersen dankzij het bezit van het xyleem, waarvan de tracheïden deel uitmaken.

Bron: Dr. phil. Nat. Thomas Geier, Fachgebiet Botanik der Forschungsanstalt Geisenheim.

Locatie op de plant

Planten hebben drie basistypen weefsel: het parenchym, met niet-gespecialiseerde cellen, met dunne, niet-verhoute celmembranen; het collenchym, met langwerpige steuncellen, met onregelmatig verdikte celwanden; en sclerenchym, met verhoute celwand-ondersteunende cellen, zonder levende componenten op de vervaldag.

Sclerenchym kan mechanisch zijn, met sclereïden (steencellen) en houtvezels, of geleidend, met tracheïden (zonder perforaties, aanwezig in alle vaatplanten) en geleidende vaten (met perforaties aan hun uiteinden, voornamelijk aanwezig in angiospermen). Tracheïden en elementen van de geleidende vaten zijn dode cellen.

Planten hebben twee soorten geleidend weefsel: het xyleem, dat water en minerale zouten uit de bodem draagt; en floëem, dat de suikers verdeelt die door fotosynthese worden geproduceerd.

Het xyleem en floëem vormen parallelle vaatbundels in de cortex van de plant. Het xyleem bestaat uit parenchym, houtvezels en geleidend sclerenchym. Het floëem bestaat uit levende vaatcellen.

Bij sommige bomen worden jaarringen onderscheiden omdat de tracheïden die in de lente worden gevormd, breder zijn dan die die in de zomer worden gevormd.

kenmerken

Dwarsdoorsnede van een vlierbessenplant (Sambucus sp.). Xylem-vaten en trachedia. Genomen en bewerkt uit: Berkshire Community College Bioscience Image Library.

De term "tracheid", bedacht door Carl Sanio in 1863, verwijst naar een vorm die doet denken aan de luchtpijp.

In varens, cycaden en coniferen zijn de tracheïden 1–7 mm groot. In angiospermen zijn ze 1-2 mm of minder. Daarentegen kunnen geleidende bloedvaten (samengesteld uit talrijke geleidende bloedvatelementen), uniek voor angiospermen, bijna 1.000 mm lang zijn.

Tracheide-cellen hebben een primaire en een secundaire celwand. De secundaire wand wordt afgescheiden nadat de primaire wand is gevormd. Daarom is de eerste intern met betrekking tot de tweede.

Cellulosevezels in de primaire celwand zijn willekeurig georiënteerd, terwijl die in de secundaire celwand spiraalvormig zijn georiënteerd. Daarom kan de eerste gemakkelijker uitrekken naarmate de cel groeit. Dat wil zeggen, de tweede is stijver.

De verhoute celwanden van tracheïden hebben scalaire, ringvormige, spiraalvormige (of spiraalvormige), netvormige of libriforme uitsteeksels. Door deze eigenschap kunnen soorten worden geïdentificeerd door middel van microscopische observatie.

De ligninewanden, een ondoordringbaar materiaal, voorkomen dat de tracheïden en geleidende vaten water verliezen of lijden aan embolieën veroorzaakt door het binnendringen van lucht.

Transportfunctie

De zogenaamde "cohesietheorie" is de meest geaccepteerde verklaring voor de opwaartse beweging van water en zouten in oplossing in het xyleem. Volgens deze theorie zou het verlies van water als gevolg van bladtranspiratie spanning veroorzaken in de vloeistofkolom die van de wortels naar de takken gaat, door tracheïden en geleidende vaten.

Het verlies van water door transpiratie zou de neiging hebben om de druk in het bovenste deel van de planten te verminderen, waardoor het water dat door de wortels uit de grond wordt gehaald, door de xyleemkanalen stijgt. Op deze manier wordt het zweetwater continu ververst.

Dit alles zou voldoende spanning vereisen om het water te laten stijgen, en om de cohesiekracht in de vloeistofkolom deze spanning te laten ondersteunen. Voor een 100 m hoge boom zou een drukgradiënt van 0,2 bar / m nodig zijn, voor een totale cohesiekracht van 20 bar. Experimenteel bewijs geeft aan dat in de natuur aan deze voorwaarden wordt voldaan.

Tracheïden hebben een veel grotere inwendige oppervlakte-volumeverhouding dan elementen van geleidende vaten. Om deze reden dienen ze om door aanhechting water in de plant tegen de zwaartekracht in te sparen, ongeacht of er wel of geen transpiratie is.

Mechanische functie

De verhouting van de tracheïden voorkomt hun implosie als gevolg van de negatieve hydrostatische druk van het xyleem.

Deze verhouting zorgt er ook voor dat de tracheïden het grootste deel van de structurele ondersteuning van het hout leveren. Hoe groter de planten, hoe groter de behoefte aan structurele ondersteuning. Om deze reden is de diameter van de tracheïden bij grote planten meestal groter.

Door de stijfheid van de tracheïden konden de planten een rechtopstaande aardse gewoonte aannemen. Dit leidde tot het verschijnen van bomen en bossen.

Bij grote planten hebben de tracheïden een dubbele functie. De eerste is om water naar het gebladerte te brengen (zoals bij kleine planten). De tweede is om het gebladerte structureel te versterken om de werking van de zwaartekracht te weerstaan, zelfs als de wapening de hydraulische efficiëntie van het xyleem vermindert.

Omgevingen die worden blootgesteld aan harde wind of sneeuwval, evenals bepaalde plantarchitecturen, zorgen ervoor dat de takken een grotere weerstand tegen breuk vereisen. Verhoogde verhouting van het hout door tracheïden kan de levensduur van de houtachtige delen van deze planten bevorderen.

Evolutie

Het evolutionaire proces van tracheïden, dat meer dan 400 miljoen jaar duurt, is goed gedocumenteerd omdat de hardheid van deze vasculaire cellen, veroorzaakt door verhouting, hun behoud als fossielen bevordert.

Omdat de terrestrische flora zich in de geologische tijd ontwikkelde, ondervonden tracheïden twee adaptieve trends. Ten eerste leidden ze tot geleidende vaten om de efficiëntie van het transport van water en voedingsstoffen te vergroten. Ten tweede werden ze omgevormd tot vezels om structurele steun te geven aan steeds grotere planten.

De elementen van de geleidende vaten krijgen hun karakteristieke perforaties laat in de loop van de ontogenie. Tijdens de vroege stadia van hun ontwikkeling lijken ze op tracheïden, waaruit ze zijn geëvolueerd.

In fossiele en levende gymonospermen, en in primitieve tweezaadlobbigen (Magnoliales), hebben tracheïden putjes met scalaire randen. Tijdens de evolutie naar meer geavanceerde plantengroepen gaven tracheïden met scalariforme randen aanleiding tot die met cirkelvormige randen. Deze laatste leidden op hun beurt tot libriform-vezels.

Xylem

Het xyleem vormt samen met het floëem de weefsels die het vaatweefselsysteem van vaatplanten vormen. Dit systeem is vrij complex en zorgt voor de geleiding van water, mineralen en voedsel.

Terwijl het xyleem water en mineralen van de wortel naar de rest van de plant transporteert, draagt ​​het floëem de voedingsstoffen die tijdens de fotosynthese zijn gemaakt, van de bladeren naar de rest van de plant.

Het xyleem bestaat in veel gevallen uit twee soorten cellen: de tracheïden, die als de meest primitieve worden beschouwd, en de elementen van het vat. De meest primitieve vaatplanten vertonen echter alleen tracheïden in het xyleem.

De waterstroom door de tracheïden

De manier waarop de tracheïden in de plant worden geplaatst, is zodanig dat hun putjes perfect zijn uitgelijnd tussen de naburige tracheïden, waardoor ze in elke richting kunnen stromen.

Sommige soorten vertonen een verdikking van de celwand aan de randen van de putjes, waardoor de diameter van hun opening kleiner wordt, waardoor de vereniging van de tracheïden wordt versterkt en ook de hoeveelheid water en mineralen die erdoorheen kan stromen, wordt verminderd. Dit soort putjes worden areolaatputten genoemd.

Sommige soorten angiospermen, evenals coniferen, vertonen een extra mechanisme waarmee de waterstroom door de areolaatputten kan worden gereguleerd, zoals de aanwezigheid van een structuur die torus wordt genoemd.

Een torus is niets meer dan een verdikking van het membraan van de put ter hoogte van het centrale gebied ervan en die fungeert als een regelklep voor de doorgang van water en mineralen tussen de cellen.

Wanneer de stier zich in het midden van de put bevindt, is de stroom tussen tracheïden normaal; maar als het membraan naar een van zijn zijden beweegt, blokkeert de torus de opening van de put, waardoor de stroming wordt verminderd of volledig wordt belemmerd.

Soorten putten

Gemakkelijk

Ze vertonen geen verdikkingen aan de randen

Areoleerd

Ze vertonen verdikkingen aan de randen van de putten van zowel een tracheide als de aangrenzende tracheide.

Semiareolada's

De randen van de putjes van een cel zijn verdikt, maar die van de aangrenzende cel niet.

Areoladas met stier

Zoals eerder vermeld, hebben coniferen en sommige angiospermen een centrale torus in de areolate pit die helpt bij het reguleren van de stroming van water en mineralen.

Blind

Uiteindelijk valt de put van een tracheid niet samen met die van de aangrenzende cel, waardoor de stroming van water en mineralen in dit gebied wordt onderbroken. In deze gevallen spreken we van een blinde of niet-functionele put.

Tangentiële doorsnede van naaldhout van een naaldboom (Pinus sp.). Trachedia en andere structuren. Genomen en bewerkt uit: Berkshire Community College Bioscience Image Library.

In gymnospermen

De gymnospermen van de phylum Gnetophyta worden onder meer gekenmerkt door een xyleem dat bestaat uit tracheïden en vaten of luchtpijpen, maar de rest van de gymnospermen heeft alleen tracheïden als geleidingselementen.

Gymnospermen hebben meestal langere tracheïden dan angiospermen, en ze hebben ook de neiging om van het areolaattype te zijn met een torus. Meer dan 90% van het gewicht en volume van het secundaire xyleem van coniferen bestaat uit tracheïden.

De vorming van tracheïden in het secundaire xyleem van coniferen vindt plaats vanuit het vasculaire cambium. Dit proces kan worden onderverdeeld in vier fasen.

Celdeling

Het is een mitotische deling waarbij na nucleaire deling in twee dochterkernen, de eerste structuur die wordt gevormd de primaire wand is.

Celverlenging

Na volledige celdeling begint de cel in lengte te groeien. Voordat dit proces is voltooid, begint de vorming van de secundaire wand, die begint vanuit het midden van de cel en toeneemt naar de top.

Cellulose matrix afzetting

De cellulose- en hemicellulosematrix van de cel wordt in verschillende lagen afgezet.

Lignificatie

De cellulose- en hemicellulosematrix wordt geïmpregneerd met lignine en andere materialen van vergelijkbare aard in wat de laatste fase van de rijpingsfase van de tracheïden vormt.

In angiospermen

Tracheïden zijn aanwezig in het xyleem van alle vaatplanten, maar in angiospermen zijn ze minder belangrijk dan in gymnospermen omdat ze functies delen met andere structuren, bekend als elementen van de vaten of luchtpijpen.

Angiosperm-tracheïden zijn korter en dunner dan gymnosperm-tracheïden en hebben ook nooit bull-pits.

Angiosperm-tracheae hebben, net als tracheïden, putjes in hun wanden, sterven af ​​bij het bereiken van volwassenheid en verliezen hun protoplast. Deze cellen zijn echter korter en tot 10 keer breder dan tracheïden.

De luchtpijpen verliezen het grootste deel van hun celwand bij hun toppen, waardoor perforatieplaten tussen aangrenzende cellen achterblijven, waardoor een continue leiding wordt gevormd.

Tracheae kunnen water en mineralen veel sneller transporteren dan tracheïden. Deze structuren zijn echter gevoeliger voor verstopping door luchtbellen. Ze zijn ook gevoeliger voor bevriezing in winterseizoenen.

Referenties

1. Beck, CB 2010. Een inleiding tot plantstructuur en ontwikkeling - plantanatomie voor de eenentwintigste eeuw. Cambridge University Press, Cambridge.
2. Evert, RF, Eichhorn, SE 2013. Biologie van planten. WH Freeman, New York.
3. Gifford, EM, Foster, AS 1989. Morfologie en evolutie van vaatplanten. WH Freeman, New York.
4. Mauseth, JD 2016. Botany: een inleiding tot plantenbiologie. Jones & Bartlett Learning, Burlington.
5. Pittermann, J., Sperry, JS, Wheeler, JK, Hacke, UG, Sikkema, EH 2006. Mechanische versterking van tracheïden brengt de hydraulische efficiëntie van coniferenxyleem in gevaar. Plant, Cell and Environment, 29, 1618-1628.
6. Rudall, PJ Anatomie van bloeiende planten - een inleiding tot structuur en ontwikkeling. Cambridge University Press, Cambridge.
7. Schooley, J. 1997. Inleiding tot de botanie. Delmar Publishers, Albany.
8. Sperry, JS, Hacke, UG, Pittermann, J. 2006. Grootte en functie in coniferen tracheïden en angiospermvaten. American Journal of Botany, 93, 1490-1500.
9. Stern, RR, Bidlack, JE, Jansky, SH 2008. Inleidende plantenbiologie. McGraw-Hill, New York.
10. Willis, KJ, McElwain, JC 2001. De evolutie van planten. Oxford University Press, Oxford.