THYLAKOÏDEN: KENMERKEN, STRUCTUUR EN FUNCTIES - BIOLOGIE - 2026

De thylakoïden zijn gevormde compartimenten platte zakken die zich in chloroplasten in plantencellen van planten en algen in cyanobacteriën bevinden. Ze zijn meestal georganiseerd in een structuur genaamd grana -meervoudig granum- en het ziet eruit als een stapel munten.

Thylakoïden worden beschouwd als het derde membraansysteem van chloroplasten, afgezien van het binnen- en buitenmembraan van het organel. Het membraan van deze structuur scheidt het inwendige van de thylakoïde van de chloroplaststroma en heeft een reeks pigmenten en eiwitten die betrokken zijn bij metabole routes.

In thylakoïden zijn er biochemische reacties die essentieel zijn voor fotosynthese, een proces waarbij planten zonlicht opnemen en omzetten in koolhydraten. Concreet hebben ze de nodige machines verankerd aan hun membraan om de zonne-afhankelijke fase uit te voeren, waarin licht wordt ingevangen en omgezet in energie (ATP) en NADPH.

Algemene karakteristieken

Thylakoïden zijn een intern driedimensionaal membraansysteem van chloroplasten. Volledig volgroeide chloroplasten hebben 40 tot 60 gestapelde korrels, met een diameter tussen 0,3 en 0,6 µm.

Het aantal thylakoïden waaruit spruiten bestaan, varieert sterk: van minder dan 10 zakken in planten die aan voldoende zonlicht worden blootgesteld, tot meer dan 100 thylakoïden in planten die in extreem schaduwrijke omgevingen leven.

De gestapelde thylakoïden zijn met elkaar verbonden en vormen een continu compartiment binnen de chloroplast. Het interieur van de thylakoïde is een vrij ruim compartiment met een waterig karakter.

Het thylakoïdmembraan is essentieel voor fotosynthese, aangezien de eerste fase van het proces daar plaatsvindt.

Structuur

Thylakoïden zijn de dominante structuren binnen een volledig volwassen chloroplast. Als een chloroplast wordt gevisualiseerd met de traditionele lichtmicroscoop, kunnen sommige soorten korrels worden waargenomen.

Dit zijn de thylakoïde stapels; om deze reden noemden de eerste waarnemers van deze structuren ze "grana".

Met behulp van de elektronenmicroscoop kon het beeld worden vergroot en werd geconcludeerd dat de aard van deze korrels eigenlijk gestapelde thylakoïden waren.

De vorming en structuur van het thylakoïdmembraan hangt af van de vorming van de chloroplast uit een nog ongedifferentieerd plastide, bekend als het protoplastide. De aanwezigheid van licht stimuleert de omzetting naar chloroplasten en later de vorming van gestapelde thylakoïden.

Thylakoid-membraan

Bij chloroplasten en cyanobacteriën is het thylakoïdmembraan niet in contact met het binnenste gedeelte van het plasmamembraan. De vorming van het thylakoïdmembraan begint echter met invaginatie van het binnenmembraan.

In cyanobacteriën en bepaalde soorten algen bestaan ​​thylakoïden uit een enkele laag lamellen. Daarentegen is er een complexer systeem dat wordt aangetroffen in volwassen chloroplasten.

In deze laatste groep zijn twee essentiële onderdelen te onderscheiden: de grana en de lamel van de stroma. De eerste bestaat uit kleine gestapelde schijven en de tweede is verantwoordelijk voor het met elkaar verbinden van deze stapels, waardoor een continue structuur ontstaat: het lumen van de thylakoïde.

Lipidesamenstelling van het membraan

De lipiden waaruit het membraan bestaat, zijn zeer gespecialiseerd en bestaan ​​voor bijna 80% uit galactosyldiacylglycerol: monogalactosyldiacylglycerol en digalactosyldiacylglycerol. Deze galactolipiden hebben sterk onverzadigde ketens, typisch voor thylakoïden.

Evenzo bevat het thylakoïdmembraan minder lipiden zoals fosfatidylglycerol. De genoemde lipiden zijn niet homogeen verdeeld in beide lagen van het membraan; er is een zekere mate van asymmetrie die lijkt bij te dragen aan het functioneren van de structuur.

Membraan proteïne samenstelling

Fotosystemen I en II zijn de dominante eiwitcomponenten in dit membraan. Ze zijn geassocieerd met het cytochroom b ₆ F-complex en ATP-synthetase.

Het is gebleken dat de meeste elementen van fotosysteem II zich in gestapelde scharlakenmembranen bevinden, terwijl fotosysteem I zich meestal in niet-gestapelde thylakoïdmembranen bevindt. Dat wil zeggen, er is een fysieke scheiding tussen de twee fotosystemen.

Deze complexen omvatten integrale membraaneiwitten, perifere eiwitten, cofactoren en een verscheidenheid aan pigmenten.

Thylakoid lumen

Het inwendige van de thylakoïde bestaat uit een dikke, waterige substantie waarvan de samenstelling verschilt van die van het stroma. Neemt deel aan fotofosforylering en slaat de protonen op die de proton-aandrijfkracht genereren voor de synthese van ATP. In dit proces kan de pH van het lumen 4 bereiken.

Meer dan 80 eiwitten zijn geïdentificeerd in het lumen proteoom van het modelorganisme Arabidopsis thaliana, maar hun functies zijn niet volledig opgehelderd.

Lumen-eiwitten zijn betrokken bij de regulatie van thylakoïde biogenese en bij de activiteit en omzet van eiwitten die fotosynthetische complexen vormen, vooral fotosysteem II en NAD (P) H dehydrogenase.

Kenmerken

Het fotosyntheseproces, essentieel voor planten, begint in de thylakoïden. Het membraan dat ze begrenst met het chloroplast-stroma heeft alle enzymatische machinerie die nodig is om fotosynthetische reacties te laten plaatsvinden.

Stadia van fotosynthese

Fotosynthese kan worden onderverdeeld in twee hoofdfasen: lichtreacties en donkere reacties.

Zoals de naam al aangeeft, kunnen reacties die tot de eerste groep behoren alleen plaatsvinden in aanwezigheid van licht, terwijl die van de tweede groep met of zonder licht kunnen ontstaan. Merk op dat het niet nodig is dat de omgeving "donker" is, het is alleen onafhankelijk van het licht.

De eerste groep reacties, de “lichte” reacties, komt voor in de thylakoïde en kan als volgt worden samengevat: licht + chlorofyl + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

De tweede groep reacties vindt plaats in het chloroplast-stroma en vereist ATP en NADPH die in de eerste fase worden gesynthetiseerd om koolstof van koolstofdioxide naar glucose te verminderen (C ₆ H ₁₂ O ₆ ). De tweede fase kan worden samengevat als: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Lichtafhankelijke fase

Lichtreacties omvatten een reeks structuren die bekend staan ​​als fotosystemen, die worden aangetroffen in het thylakoïdmembraan en ongeveer 300 pigmentmoleculen bevatten, waaronder chlorofyl.

Er zijn twee soorten fotosystemen: het eerste heeft een maximale lichtabsorptiepiek van 700 nanometer en staat bekend als P ₇₀₀ , terwijl het tweede P ₆₈₀ wordt genoemd . Beide zijn geïntegreerd in het thylakoïd-membraan.

Het proces begint wanneer een van de pigmenten een foton opneemt en dit naar andere pigmenten "stuitert". Wanneer een chlorofylmolecuul licht absorbeert, springt een elektron eruit en een ander molecuul absorbeert het. Het molecuul dat het elektron heeft verloren, is nu geoxideerd en heeft een negatieve lading.

P ₆₈₀ vangt lichtenergie op uit chlorofyl a. In dit fotosysteem wordt een elektron in een hoger energiesysteem geworpen dan een primaire elektronenacceptor.

Dit elektron valt in fotosysteem I en gaat door de elektronentransportketen. Dit systeem van oxidatie- en reductiereacties is verantwoordelijk voor het overbrengen van protonen en elektronen van het ene molecuul naar het andere.

Met andere woorden, er is een stroom van elektronen van water naar fotosysteem II, fotosysteem I en NADPH.

Fotofosforylering

Een deel van de protonen die door dit reactiesysteem worden gegenereerd, bevindt zich in de thylakoïde (ook wel thylakoïde-licht genoemd), waardoor een chemische gradiënt ontstaat die een proton-aandrijfkracht genereert.

Protonen verplaatsen zich van de thylakoïde ruimte naar het stroma, waarbij ze gunstig de elektrochemische gradiënt volgen; dat wil zeggen, ze komen voort uit de thylakoïde.

De doorgang van protonen is echter nergens in het membraan, ze moeten dit doen via een complex enzymatisch systeem dat ATP-synthetase wordt genoemd.

Deze beweging van protonen naar het stroma veroorzaakt de vorming van ATP vanuit ADP, een proces dat analoog is aan het proces dat plaatsvindt in de mitochondriën. De synthese van ATP met behulp van licht wordt fotofosforylering genoemd.

Deze genoemde stadia vinden gelijktijdig plaats: het chlorofyl van fotosysteem II verliest een elektron en moet dit vervangen door een elektron door de afbraak van een watermolecuul; Fotosysteem I vangt licht op, oxideert en laat een elektron vrij dat wordt gevangen door NADP ⁺ .

Het verloren elektron uit fotosysteem I wordt vervangen door het resulterende elektron uit fotosysteem II. Deze verbindingen zullen worden gebruikt bij de daaropvolgende koolstoffixatiereacties in de Calvin-cyclus.

Evolutie

De evolutie van fotosynthese als een zuurstofafgifteproces maakte leven mogelijk zoals we dat kennen.

Er wordt beweerd dat fotosynthese zich enkele miljarden jaren geleden heeft ontwikkeld in de voorouder die aanleiding gaf tot de huidige cyanobacteriën, vanuit een anoxisch fotosynthetisch complex.

Er wordt voorgesteld dat de evolutie van fotosynthese gepaard ging met twee onmisbare gebeurtenissen: het creëren van het P ₆₈₀ fotosysteem en het ontstaan ​​van een systeem van interne membranen, zonder verbinding met het celmembraan.

Er is een eiwit genaamd Vipp1 dat essentieel is voor de vorming van thylakoïden. Dit eiwit is inderdaad aanwezig in planten, algen en cyanobacteriën, maar afwezig in bacteriën die anoxische fotosynthese uitvoeren.

Aangenomen wordt dat dit gen kan zijn ontstaan ​​door gen-duplicatie in de mogelijke voorouder van cyanobacteriën. Er is slechts één geval van cyanobacteriën dat in staat is tot fotosynthese met zuurstof en geen thylakoïden heeft: de soort Gloeobacter violaceus.

Referenties

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochemie. 5e editie. New York: WH Freeman. Overzicht. Beschikbaar op: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, GM (2000). De cel: een moleculaire benadering. 2e editie. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosynthese. Beschikbaar op: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Uitnodiging voor biologie. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Inzicht in de rol van het thylakoïde lumen bij de regulering van fotosynthese. Frontiers in plant science, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Chloroplaststructuur: van chlorofylkorrels tot supra-moleculaire architectuur van thylakoïdmembranen. Photosynthesis Research, 76 (1–3), 185–196.
6. Taiz, L., en Zeiger, E. (2007). Plantenfysiologie. Jaume I. Universiteit
7. Vothknecht, UC en Westhoff, P. (2001). Biogenese en oorsprong van thylakoïde membranen. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) –Molecular Cell Research, 1541 (1–2), 91–101.