TETRAPODEN: EVOLUTIE, KENMERKEN, CLASSIFICATIE - BIOLOGIE - 2026

De tetrapoden (Tetrapoda in het Grieks "vier poten") omvatten de dieren met vier ledematen, hoewel sommige leden ze hebben verloren. De huidige vertegenwoordigers zijn amfibieën, sauropsiden en zoogdieren.

Deze groep is ongeveer 400 miljoen jaar geleden, in het Devoon, ontstaan ​​uit vissen met lobbenvinnen. Het fossielenbestand heeft een reeks uitgestorven vertegenwoordigers die de overgang van water naar land hebben veroorzaakt.

Bron: geen machineleesbare auteur opgegeven. Mateuszica ~ commonswiki verondersteld (op basis van auteursrechtclaims). , via Wikimedia Commons

Deze verandering van omgeving leidde tot de ontwikkeling van aanpassingen voor voornamelijk motoriek, ademhaling, voortplanting en temperatuurregeling.

Oorsprong en evolutie

Volgens het bewijs verschijnen de eerste tetrapoden aan het einde van het Devoon, ongeveer 400 miljoen jaar geleden. Zo vond de kolonisatie van terrestrische omgevingen plaats toen het grote Pangaea-continent in tweeën werd verdeeld: Laurasia en Gondwana.

Aangenomen wordt dat de eerste tetrapoden aquatische vormen zijn die hun prille ledematen kunnen gebruiken om over de grond te bewegen en in ondiepe wateren te navigeren.

Deze gebeurtenis markeerde het begin van een uitgebreide straling, die volledig terrestrische vormen ontstond en ledematen die voldoende steun boden om terrestrische voortbeweging mogelijk te maken.

Waar komen tetrapoden vandaan?

Leden van de tetrapoden zijn afkomstig uit een oude aquatische vorm. Hoewel de vinnen van vissen niet nauw verwant lijken te zijn met de gelede ledematen van tetrapoden, maakt een diepere blik de homologe relaties duidelijk.

Het fossiel Eusthenopteron heeft bijvoorbeeld een onderarm die bestaat uit een opperarmbeen, gevolgd door twee botten, de straal en de ellepijp. Deze elementen zijn duidelijk homoloog aan de ledematen van moderne tetrapoden. Op dezelfde manier worden gedeelde elementen aan de pols herkend.

Er wordt gespeculeerd dat Eusthenopteron met zijn vinnen op de bodem van het watermilieu zou kunnen spetteren. Het kon echter niet "lopen" zoals een amfibie doet (deze gevolgtrekking wordt gemaakt dankzij de anatomie van fossielen).

Een ander fossiel, Tiktaalik, lijkt te passen tussen een overgangsvorm tussen kwabvinvissen en tetrapoden. Dit organisme heeft waarschijnlijk in ondiep water gewoond.

De goedgevormde ledematen zijn duidelijk zichtbaar in de fossielen van Acanthostega en Ichthyostega. Leden van het eerste geslacht lijken echter niet sterk genoeg om het volledige gewicht van het dier te dragen. Daarentegen lijkt Ichthyostega zich te kunnen bewegen - zij het onhandig - in volledig terrestrische omgevingen.

Aanpassingen voor leven op het land

Mexicaanse grijze wolf

De verplaatsing van de eerste tetrapoden van een aquatische naar een terrestrische omgeving veronderstelt een reeks radicale veranderingen in termen van de omstandigheden die deze dieren moesten exploiteren. De verschillen tussen water en land zijn meer dan duidelijk, zoals de zuurstofconcentratie.

De eerste tetrapoden moesten een reeks problemen oplossen, waaronder: hoe te bewegen in een omgeving met een lagere dichtheid, hoe te ademen, hoe zich buiten het water voort te planten en ten slotte, hoe om te gaan met schommelingen in de omgeving die niet zijn ze in het water aanwezig, zoals temperatuurschommelingen?

Hieronder zullen we beschrijven hoe tetrapoden deze moeilijkheden hebben opgelost, door de aanpassingen te analyseren die hen in staat stelden om terrestrische ecosystemen effectief te koloniseren:

Voortbeweging op aarde

Kameleon

Water is een dichte omgeving die voldoende ondersteuning biedt voor voortbeweging. De aardse omgeving is echter minder dicht en vereist speciale bewegingsstructuren.

Het eerste probleem werd opgelost met de ontwikkeling van leden die de verplaatsing van dieren op het land mogelijk maakten, en dat gaf de groep zijn naam. Tetrapoden hebben een benig endoskelet dat vier ledematen vormt, gebouwd volgens het plan van pentadactylie (vijf vingers).

Er zijn aanwijzingen dat tetrapod-ledematen zijn geëvolueerd uit de vinnen van vissen, samen met aanpassingen aan de spieren die hen omringen, waardoor het dier van de grond kan komen en efficiënt kan lopen.

Gasuitwisseling

Als we ons de overgang van water naar land voorstellen, is het meest intuïtieve probleem de kwestie van de ademhaling. In terrestrische omgevingen is de zuurstofconcentratie ongeveer 20 keer hoger dan in water.

Waterdieren hebben kieuwen die heel goed werken in water. In terrestrische omgevingen storten deze structuren echter in en zijn ze niet in staat om gasuitwisseling te bewerkstelligen - hoe overvloedig zuurstof er ook op aarde is.

Om deze reden hebben levende tetrapoden interne organen die verantwoordelijk zijn voor het mediëren van ademhalingsprocessen. Deze organen staan ​​bekend als longen en zijn aanpassingen voor het aardse leven.

Sommige amfibieën daarentegen kunnen gasuitwisseling tot stand brengen door hun huid als het enige ademhalingsorgaan te gebruiken, dat erg dun en vochtig is. In tegenstelling tot de integumenten die worden ontwikkeld door reptielen, vogels en zoogdieren, die beschermend zijn en hen in staat stellen in droge omgevingen te leven, waardoor mogelijke uitdroging wordt voorkomen.

Vogels en reptielen vertonen aanvullende aanpassingen om uitdroging te voorkomen. Deze bestaan ​​uit de productie van halfvaste afvalstoffen met urinezuur als stikstofafval. Deze functie vermindert het waterverlies.

Reproductie

Voorouderlijk is reproductie een fenomeen dat verband houdt met aquatische omgevingen. In feite zijn amfibieën nog steeds afhankelijk van water om zich voort te planten. Hun eieren kosten met een membraan dat waterdoorlatend is en dat snel uitdroogt bij blootstelling aan een droge omgeving.

Ook ontwikkelen amfibie-eieren zich niet tot een miniatuurversie van de volwassen vorm. Ontwikkeling vindt plaats door metamorfose, waarbij het ei aanleiding geeft tot een larve die in de meeste gevallen is aangepast aan het waterleven en externe kieuwen vertoont.

Daarentegen hebben de resterende groepen tetrapoden - reptielen, vogels en zoogdieren - een reeks membranen ontwikkeld die het ei beschermen. Deze aanpassing elimineert de afhankelijkheid van reproductie van het aquatisch milieu. Op deze manier hebben de genoemde groepen volledig aardse levenscycli (met hun specifieke uitzonderingen).

Omgevingsvariaties

Aquatische ecosystemen zijn relatief constant in termen van hun milieukenmerken, met name wat betreft temperatuur. Dit gebeurt niet op aarde, waar de temperatuur gedurende de dag en het hele jaar door fluctueert.

De tetrapoden hebben dit probleem op twee verschillende manieren opgelost. Vogels en zoogdieren ontwikkelden convergent endothermie. Dankzij dit proces kan de omgevingstemperatuur stabiel worden gehouden dankzij bepaalde fysiologische mechanismen.

Door deze eigenschap kunnen vogels en zoogdieren omgevingen met zeer lage temperaturen koloniseren.

Reptielen en amfibieën hebben het probleem op een andere manier opgelost. Temperatuurregeling is niet intern en is afhankelijk van gedrags- of ethologische aanpassingen om een ​​geschikte temperatuur te behouden.

Algemene karakteristieken

Aziatische olifant

Het Tetrapoda-taxon wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van vier ledematen, hoewel sommige van zijn leden deze hebben verminderd of afwezig (zoals slangen, wormsalamanders en walvissen).

Formeel worden tetrapoden gedefinieerd door de aanwezigheid van het quiridium, een goed gedefinieerde gespierde ledemaat met vingers in het eindgedeelte.

De definitie van deze groep is onderwerp van brede discussie onder experts. Sommige auteurs betwijfelen of de kenmerken "ledematen met vingers" voldoende zijn om alle tetrapoden te definiëren.

Hieronder beschrijven we de meest opvallende kenmerken van de levende vertegenwoordigers van de groep: amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren.

Taxonomie

• Superkracht: Eukaryota.
• Animalia Kingdom.
• Subkoninkrijk: Eumetazoa.
• Superphilous: deuterostomie.
• Rand: Chordata.
• Subphylum: Vertebrata.
• Infraphylum: Gnathostomata.
• Superklasse: Tetrapoda.

Classificatie

Historisch gezien zijn tetrapoden ingedeeld in vier klassen: Amphibia, Reptilia, Aves en Mammalia.

Amfibieën

Amfibieën zijn dieren met vier ledematen, hoewel ze in sommige groepen verloren kunnen gaan. De huid is zacht en waterdoorlatend. Hun levenscyclus omvat stadia van in het water levende larven en de volwassen stadia leven in terrestrische omgevingen.

Ze kunnen door de longen ademen, en op enkele uitzonderingen na via de huid. Voorbeelden van amfibieën zijn kikkers, padden, salamanders en de minder bekende wormsalamanders.

Reptielen

Reptielen hebben, net als amfibieën, gewoonlijk vier ledematen, maar in sommige groepen zijn ze verminderd of verloren gegaan. De huid is dik en ze hebben schubben. Ademhaling vindt plaats via de longen. De eieren hebben een deksel en daardoor is de voortplanting onafhankelijk van water.

Reptielen zijn onder meer schildpadden, hagedissen en dergelijke, slangen, tuatara's, krokodillen en de nu uitgestorven dinosauriërs.

In het licht van cladisme zijn reptielen geen natuurlijke groep, omdat ze parafyletisch zijn. De laatste term verwijst naar groepen die niet alle nakomelingen van de meest recente gemeenschappelijke voorouder bevatten. In het geval van reptielen is de groep die wordt weggelaten de Aves-klasse.

Vogels

Het meest onderscheidende kenmerk van vogels is de aanpassing van hun bovenste ledematen in gespecialiseerde vluchtstructuren. Het omhulsel is bedekt met verschillende soorten veren.

Ze hebben longen als structuren voor gasuitwisseling, en deze zijn aangepast zodat vliegen efficiënt is - onthoud dat vliegen een buitengewoon veeleisende activiteit is, vanuit metabolisch oogpunt. Bovendien kunnen ze hun lichaamstemperatuur regelen (endothermen).

Zoogdieren

Zoogdieren vormen een zeer heterogene klasse in termen van vorm en levenswijze van de leden. Ze zijn erin geslaagd om terrestrische, aquatische en zelfs luchtomgevingen te koloniseren.

Ze worden voornamelijk gekenmerkt door de aanwezigheid van melkklieren en haar. De meeste zoogdieren hebben vier ledematen, hoewel ze in sommige groepen sterk verminderd zijn, zoals in het geval van aquatische vormen (walvisachtigen).

Net als vogels zijn het endotherme organismen, hoewel deze eigenschap door beide groepen onafhankelijk is ontwikkeld.

De overgrote meerderheid is levendbarend, wat inhoudt dat ze een actief jong baren in plaats van eieren te leggen.

Referenties

1. Clack, JA (2012). Grond winnen: de oorsprong en evolutie van tetrapoden. Indiana University Press.
2. Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Uitnodiging voor biologie. Macmillan.
3. Hall, BK (Ed.). (2012). Homologie: de hiërarchische basis van vergelijkende biologie. Academische pers.
4. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Geïntegreerde principes van zoölogie. McGraw - Hill.
5. Kardong, KV (2006). Gewervelde dieren: vergelijkende anatomie, functie, evolutie. McGraw-Hill.
6. Kent, M. (2000). Geavanceerde biologie. Oxford Universiteit krant.
7. Losos, JB (2013). De Princeton-gids voor evolutie. Princeton University Press.
8. Niedźwiedzki, G., Szrek, P., Narkiewicz, K., Narkiewicz, M., & Ahlberg, PE (2010). Tetrapod spoorbanen uit de vroege Midden-Devoon periode van Polen. Nature, 463 (7277), 43.
9. Vitt, LJ en Caldwell, JP (2013). Herpetologie: een inleidende biologie van amfibieën en reptielen. Academische pers.