THERMOFIELEN: KENMERKEN, CLASSIFICATIE EN OMGEVINGEN - BIOLOGIE - 2026

De thermofiele zijn een subtype van extremofielen die worden gekenmerkt door hoge temperaturen tussen 50 ° C en 75 ° C, hetzij omdat deze waarden in deze extreme omgevingen op temperatuur worden gehouden, of omdat ze vaak worden bereikt.

Thermofiele organismen zijn over het algemeen bacteriën of archaea, maar er zijn metazoans (eukaryote organismen die heterotroof en weefsel zijn), die zich ook op hete plaatsen ontwikkelen.

Figuur 1. Atacama-woestijn, in Chili, een van de droogste plekken ter wereld. Bron: pixabay.com

Er zijn ook mariene organismen bekend die, in symbiose met thermofiele bacteriën, zich kunnen aanpassen aan deze hoge temperaturen en die ook biochemische mechanismen hebben ontwikkeld zoals onder meer gemodificeerde hemoglobine, een hoog bloedvolume, waardoor ze de toxiciteit van sulfiden en verbindingen kunnen verdragen. zwavel.

Men neemt aan dat thermofiele prokaryoten de eerste eenvoudige cellen zijn in de evolutie van het leven en die plaatsen met vulkanische activiteit en geisers in de oceanen bewonen.

Voorbeelden van dit type thermofiele organismen zijn diegenen die leven in de buurt van hydrothermale ventilatieopeningen of ventilatieopeningen op de bodem van de oceanen, zoals methanogene (methaanproducerende) bacteriën en de ringvormige Riftia pachyptila.

De belangrijkste habitats waar thermofielen te vinden zijn, zijn:

• Terrestrische hydrothermische omgevingen.
• Mariene hydrothermische omgevingen.
• Hete woestijnen.

Kenmerken van thermofiele organismen

Temperatuur: kritische abiotische factor voor de ontwikkeling van micro-organismen

Temperatuur is een van de belangrijkste omgevingsfactoren die de groei en overleving van levende wezens bepalen. Elke soort heeft een temperatuurbereik waarbinnen hij kan overleven, maar hij heeft een optimale groei en ontwikkeling bij specifieke temperaturen.

De groeisnelheid van elk organisme versus de temperatuur kan grafisch worden uitgedrukt, waarbij de waarden worden verkregen die overeenkomen met de belangrijke kritische temperaturen (minimum, optimaal en maximum).

Minimum temperaturen

Bij de minimale groeitemperaturen van een organisme treedt een afname van de vloeibaarheid van het celmembraan op en kunnen de processen van transport en uitwisseling van materialen, zoals het binnenkomen van voedingsstoffen en het verlaten van giftige stoffen, worden gestopt.

Tussen de minimumtemperatuur en de optimale temperatuur neemt de groeisnelheid van micro-organismen toe.

Optimale temperatuur

Bij de optimale temperatuur vinden metabolische reacties plaats met de hoogst mogelijke efficiëntie.

Maximale temperatuur

Boven de optimale temperatuur treedt een afname van de groeisnelheid op tot de maximale temperatuur die elk organisme kan verdragen.

Bij deze hoge temperaturen worden structurele en functionele eiwitten, zoals enzymen, gedenatureerd en geïnactiveerd, aangezien ze hun geometrische configuratie en bepaalde ruimtelijke configuratie verliezen, het cytoplasmatische membraan breekt en thermische lysis of breuk optreedt als gevolg van warmte.

Elk micro-organisme heeft zijn minimum, optimale en maximum temperaturen voor werking en ontwikkeling. Thermofielen hebben uitzonderlijk hoge waarden bij deze drie temperaturen.

Onderscheidende kenmerken van thermofiele organismen

• Thermofiele organismen hebben een hoge groeisnelheid, maar een korte levensduur.
• Ze hebben een grote hoeveelheid verzadigd vet of lipiden met lange ketens in hun celmembraan; Dit type verzadigd vet is in staat om warmte op te nemen en bij hoge temperaturen vloeibaar te worden (smelten), zonder te worden vernietigd.
• De structurele en functionele eiwitten zijn zeer hittestabiel (thermostabiel), door covalente bindingen en speciale intermoleculaire krachten die Londense verstrooiingskrachten worden genoemd.
• Ze hebben ook speciale enzymen om de stofwisseling bij hoge temperaturen te behouden.
• Het is bekend dat deze thermofiele micro-organismen de sulfiden en zwavelverbindingen die overvloedig aanwezig zijn in vulkanische gebieden kunnen gebruiken als bronnen van voedingsstoffen om ze in organisch materiaal om te zetten.

Classificatie van thermofiele organismen

Thermofiele organismen kunnen worden onderverdeeld in drie brede categorieën:

• Matige thermofielen, (optimaal tussen 50-60 ° C).
• Extreme thermofielen (optimaal dichtbij 70 ° C).
• Hyperthermofielen (optimaal dichtbij 80 ° C).

Thermofiele organismen en hun omgeving

Terrestrische hydrothermische omgevingen

Hydrothermale sites zijn verrassend algemeen en wijdverspreid. Ze kunnen grofweg worden onderverdeeld in gebieden die worden geassocieerd met vulkanische gebieden en gebieden die dat niet zijn.

Hydrothermische omgevingen met de hoogste temperaturen worden over het algemeen geassocieerd met vulkanische kenmerken (caldera's, breuken, platentektonische grenzen, achterste boogbekkens), waardoor magma kan stijgen tot een diepte waar het direct kan interageren met grondwater diep.

Figuur 2. Tatio Geysers, Atacama, Chili. Bron: Diego Delso

Hotspots gaan ook vaak gepaard met andere kenmerken die het leven moeilijk maken, zoals extreme pH-waarden, organische stof, chemische samenstelling en zoutgehalte.

Inwoners van terrestrische hydrothermische omgevingen overleven daarom in de aanwezigheid van verschillende extreme omstandigheden. Deze organismen staan ​​bekend als polyextremofielen.

Voorbeelden van organismen die in terrestrische hydrothermale omgevingen leven

Organismen die tot alle drie de domeinen behoren (eukaryoot, bacterieel en archaea) zijn geïdentificeerd in terrestrische hydrothermische omgevingen. De diversiteit van deze organismen wordt voornamelijk bepaald door temperatuur.

Terwijl een breed scala aan bacteriesoorten in matig thermofiele omgevingen leven, kunnen foto-autotrofen de microbiële gemeenschap gaan domineren en macroscopische "mat" of "tapijt" -achtige structuren vormen.

Deze "fotosynthetische matten" zijn aanwezig op het oppervlak van de meeste neutrale en alkalische warmwaterbronnen (pH hoger dan 7,0) bij temperaturen tussen 40-71 ° C, met gevestigde cyanobacteriën als de belangrijkste dominante producenten.

Boven de 55 ° C worden fotosynthetische matten voornamelijk bewoond door eencellige cyanobacteriën zoals Synechococcus sp.

Bacteriën

Fotosynthetische microbiële matten kunnen ook overwegend worden bewoond door bacteriën van de geslachten Chloroflexus en Roseiflexus, beide leden van de orde Chloroflexales.

Wanneer ze worden geassocieerd met cyanobacteriën, groeien Chloreflexus- en Roseiflexus-soorten optimaal onder fotoheterotrofe omstandigheden.

Als de pH zuur is, komen de geslachten Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Methylokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium en Thermodesulfator veel voor.

In hyperthermofiele bronnen (tussen 72-98 ° C) is bekend dat fotosynthese niet optreedt, waardoor de overheersing van chemolyto-autotrofe bacteriën mogelijk is.

Deze organismen behoren tot de phylum Aquificae en zijn kosmopolitisch; ze kunnen waterstof of moleculaire zwavel oxideren met zuurstof als elektronenacceptor en koolstof fixeren via de reducerende tricarbonzuur (rTCA) -route.

Bogen

De meeste gecultiveerde en niet-gecultiveerde archaea die in neutrale en alkalische thermische omgevingen worden geïdentificeerd, behoren tot de phylum Crenarchaeota.

Soorten zoals Thermofilum pendens, Thermosphaera aggregans of Stetteria hydrogenophila Nitrosocaldus yellowstonii, prolifereren onder 77 ° C en Thermoproteus neutrophilus, Vulcanisaeta distributa, Thermofilum pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus mobilis en Ignisphaera aggregans, in bronnen met temperaturen hoger dan 80 ° C.

In zure omgevingen worden archaea van de geslachten: Sulfolobus, Sulfurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulphurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Thennocladium en Galdivirga gevonden.

Eukaryoten

Onder de eukaryoten uit neutrale en alkalische bronnen kunnen Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba thermophilia en Oramoeba funiarolia worden genoemd.

In zure bronnen zijn de volgende geslachten te vinden: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium of Galdieria.

Mariene hydrothermische omgevingen

Met temperaturen variërend van 2 ° C tot meer dan 400 ° C, drukken van meer dan enkele duizenden ponden per vierkante inch (psi) en hoge concentraties giftig waterstofsulfide (pH van 2,8), zijn diepzee hydrothermale ventilatieopeningen mogelijk de meest extreme omgevingen op onze planeet.

In dit ecosysteem dienen microben als de onderste schakel in de voedselketen en halen ze hun energie uit aardwarmte en chemicaliën die diep in het binnenste van de aarde worden aangetroffen.

Figuur 4. Hydrothermische ontluchtings- en buiswormen. Bron: photolib.noaa.gov

Voorbeelden van fauna in verband met hydrothermische mariene omgevingen

De fauna die bij deze bronnen of openingen hoort, is zeer gevarieerd en de relaties tussen de verschillende taxa zijn nog niet volledig begrepen.

Onder de soorten die zijn geïsoleerd, zijn zowel bacteriën als archaea. Er zijn bijvoorbeeld archaea van het geslacht Methanococcus, Methanopyus en thermofiele anaërobe bacteriën van het geslacht Caminibacter geïsoleerd.

Bacteriën gedijen goed in biofilms waar meerdere organismen, zoals vlokreeften, roeipootkreeftjes, slakken, krabgarnalen, buiswormen, vissen en octopussen, zich voeden.

Figuur 5. Garnalen van het geslacht Rimicaris, bewoners van fumarolen. Bron: NOAA Okeanos Explorer-programma, Mid-Cayman Rise Expedition 2011

Een veelvoorkomend scenario is de accumulatie van de mossel, Bathymodiolus thermophilus, meer dan 10 cm lang, clustering in scheuren in basaltlava. Deze worden meestal vergezeld door talrijke galateïde krabben (Munidopsis subsquamosa).

Een van de meest ongewone organismen die is gevonden, is de buisworm Riftia pachyptila, die zich in grote aantallen kan groeperen en een grootte kan bereiken van bijna 2 meter.

Deze buiswormen hebben geen mond, maag of anus (dat wil zeggen, ze hebben geen spijsverteringsstelsel); ze zijn een volledig gesloten zak, zonder enige opening naar de externe omgeving.

Figuur 6. De buisworm Riftia pachyptila met anemonen en mosselen. Bron:
NOAA Okeanos Explorer-programma, Galapagos Rift Expedition 2011

De felrode kleur van de pen aan de punt is te wijten aan de aanwezigheid van extracellulair hemoglobine. Waterstofsulfide wordt getransporteerd door het celmembraan dat is geassocieerd met de filamenten van deze pluim, en via extracellulair hemoglobine bereikt het een gespecialiseerd "weefsel" genaamd een trofosoom, dat volledig bestaat uit symbiotische chemosynthetische bacteriën.

Van deze wormen kan worden gezegd dat ze een interne "tuin" hebben van bacteriën die zich voeden met waterstofsulfide en de worm "voedsel" verschaffen, een buitengewone aanpassing.

Hete woestijnen

Hete woestijnen beslaan tussen 14 en 20% van het aardoppervlak, ongeveer 19-25 miljoen km.

De heetste woestijnen, zoals de Sahara van Noord-Afrika en de woestijnen van de zuidwestelijke VS, Mexico en Australië, zijn overal in de tropen te vinden op zowel het noordelijk als het zuidelijk halfrond (tussen ongeveer 10 ° en 30- 40 ° noorderbreedte).

Soorten woestijnen

Een kenmerkend kenmerk van een hete woestijn is droogte. Volgens de klimaatclassificatie van Koppen-Geiger zijn woestijnen regio's met een jaarlijkse neerslag van minder dan 250 mm.

Jaarlijkse neerslag kan echter een misleidende index zijn, aangezien waterverlies een doorslaggevende factor is voor het waterbudget.

De definitie van woestijn in het Milieuprogramma van de Verenigde Naties is dus een jaarlijks vochttekort onder normale klimatologische omstandigheden, waar de potentiële verdamping (PET) vijf keer groter is dan de werkelijke neerslag (P).

Hoge PET komt veel voor in hete woestijnen omdat, door gebrek aan bewolking, de zonnestraling het maximum nadert in droge gebieden.

Woestijnen kunnen worden onderverdeeld in twee soorten op basis van hun droogte:

• Hyperarids: met een droogheidsindex (P / PET) van minder dan 0,05.
• Aggregaten: met een index tussen 0,05 en 0,2.

Woestijnen onderscheiden zich van aride semi-aride landen (P / PET 0,2-0,5) en van droge sub-vochtige landen (0,5-0,65).

Woestijnen hebben andere belangrijke kenmerken, zoals hun sterke temperatuurschommelingen en het hoge zoutgehalte van hun bodems.

Aan de andere kant wordt een woestijn meestal geassocieerd met duinen en zand, maar dit beeld komt slechts overeen met 15-20% van alle; rotsachtige en bergachtige landschappen zijn de meest voorkomende woestijnomgevingen.

Voorbeelden van thermofiele woestijnorganismen

De bewoners van de woestijnen, die thermofielen zijn, hebben een reeks aanpassingen ondergaan om het hoofd te bieden aan de tegenslagen die voortvloeien uit het ontbreken van regen, hoge temperaturen, wind, zoutgehalte, onder andere.

Xerofytische planten hebben strategieën ontwikkeld om transpiratie te voorkomen en zoveel mogelijk water op te slaan. De sappigheid of verdikking van stengels en bladeren is een van de meest gebruikte strategieën.

Het is duidelijk in de familie Cactaceae, waar de bladeren ook zijn gemodificeerd tot stekels, zowel om verdamping te voorkomen als om herbivoren af ​​te weren.

Figuur 7. Cactus in de Singapore Botanic Garden. Bron: Img door Calvin Teo, van Wikimedia Commons

Het geslacht Lithops of steenplanten, afkomstig uit de Namibische woestijn, ontwikkelt ook sappigheid, maar in dit geval groeit de plant gelijk met de grond en camoufleert hij zich met de omringende stenen.

Figuur 8. Lithops herrei een rotsachtige woestijnvetplant. Bron: Stan Shebs, van de University of California Botanical Garden

Aan de andere kant ontwikkelen dieren die in deze extreme habitats leven allerlei soorten aanpassingen, van fysiologisch tot ethologisch. De zogenaamde kangoeroe-ratten vertonen bijvoorbeeld in een klein aantal een klein aantal plassen, waardoor deze dieren zeer efficiënt zijn in hun waterschaarste omgeving.

Een ander mechanisme om waterverlies te verminderen is een verhoging van de lichaamstemperatuur; Zo kan de lichaamstemperatuur van rustende kamelen in de zomer oplopen van ongeveer 34 ° C tot meer dan 40 ° C.

Temperatuurschommelingen zijn van groot belang bij waterbehoud, voor het volgende:

• Verhoogde lichaamstemperatuur betekent dat warmte wordt opgeslagen in het lichaam in plaats van te worden afgevoerd door verdamping van water. Later, 's nachts, kan de overtollige warmte worden verdreven zonder water te verspillen.
• De warmtewinst uit de warme omgeving neemt af, doordat de temperatuurgradiënt wordt verkleind.

Een ander voorbeeld is de zandrat (Psammomys obesus), die een spijsverteringsmechanisme heeft ontwikkeld waardoor ze zich alleen kunnen voeden met woestijnplanten van de Chenopodiaceae-familie, die grote hoeveelheden zouten in de bladeren bevatten.

Figuur 9. Zandrat (Psammomys obesus). Bron: Gary L. Clark, van Wikimedia Commons

De ethologische (gedrags) aanpassingen van woestijndieren zijn talrijk, maar de meest voor de hand liggende impliceert misschien dat de cyclus van activiteit en rust wordt omgekeerd.

Op deze manier worden deze dieren actief bij zonsondergang (nachtelijke activiteit) en houden ze op actief te zijn bij zonsopgang (rust overdag), waardoor hun actieve leven niet samenvalt met de heetste uren.

Referenties

1. Baker-Austin, C. en Dopson, M. (2007). Leven in zuur: pH-homeostase bij acidofielen. Trends in Microbiology 15, 165-171.
2. Berry, JA en Bjorkman, 0. (1980). Fotosynthetische respons en aanpassing aan temperatuur in hogere planten. Jaaroverzicht van plantenfysiologie 31, 491-534.
3. Brock, TD (1978). Thermofiele micro-organismen en leven bij hoge temperaturen. Springer-Verlag, New York, 378 blz.
4. Campos, VL, Escalante, G., Jafiez, J., Zaror, CA en Mondaca, AM (2009), Isolatie van arseniet-oxiderende bacteriën uit een natuurlijke biofilm geassocieerd met vulkanisch gesteente van de Atacama-woestijn, Chili. Journal of Basic Microbiology 49, 93-97.
5. Cary, CS, Shank, T. en Stein, J. (1998). Wormen koesteren zich in extreme temperaturen. Nature 391, 545-546.
6. Chevaldonne, P, Desbruyeres, D. en Childress, JJ (1992). Sommigen houden van heet … en sommigen houden van nog heter. Nature 359, 593-594.
7. Evenari, M., Lange, 01., Schulze, ED, Buschbom, U. en Kappen, L. (1975). Adaptieve mechanismen in woestijnplanten. In: Vemberg, FJ (red.) Fysiologische aanpassing aan het milieu. Intext Press, Platteville, LISA, blz. 111-129.
8. Gibson, AC (1996). Structuur-functie relaties van warme woestijnplanten. Springer, Heidelberg, Duitsland, 216 pagina's.
9. Gutterman, Y. (2002). Overlevingsstrategieën van jaarlijkse woestijnplanten. Springer, Berlijn, Duitsland, 368 pp.
10. Lutz, RA (1988). Verspreiding van organismen bij hydrothermale diepzee-openingen: een overzicht. Oceanologica Acta 8, 23-29.
11. Lutz, RA, Shank, TM, Fornari, DJ, Haymon, RM, Lilley, MD, Von Damm, KL en Desbruyeres, D. (1994). Snelle groei bij diepzee-openingen. Nature 371, 663-664.
12. Rhoads, DC, Lutz, RA, Revelas, EC en Cerrato, RM (1981). Groei van tweekleppige dieren bij diepzee hydrothermale openingen langs de Galapagos Rift. Science 214, 911-913.
13. Noy-Meir I. (1973). Woestijnecosystemen: milieu en producenten. Jaaroverzicht van ecologische systemen 4, 25-51.
14. Wiegel, J. en Adams, MWW (1998). Thermofielen: de sleutels tot moleculaire evolutie en het ontstaan ​​van leven. Taylor and Francis, Londen, 346 pp.