BOTWEEFSEL: KENMERKEN, STRUCTUUR, VORMING EN GROEI - BIOLOGIE - 2026

Het botweefsel is er een dat uit botten bestaat. Bot is, samen met glazuur en dentine, de hardste stoffen in het lichaam van dieren. Botten vormen de structuren die vitale organen beschermen: de hersenen worden beschermd door de schedel, het ruggenmerg door de wervelkolom en het hart en de longen worden beschermd door de ribbenkast.

De botten dienen ook als "hefbomen" voor de spieren die erin worden ingebracht, waardoor de kracht die die spieren genereren tijdens het uitvoeren van de bewegingen wordt vermenigvuldigd. De stijfheid die door het bot wordt geboden, maakt voortbeweging mogelijk en het ondersteunen van lasten tegen de zwaartekracht in.

Botweefselcellen (Bron: OpenStax College via Wikimedia Commons)

Bot is een dynamisch levend weefsel dat voortdurend verandert en deze veranderingen worden gestimuleerd door de druk en spanningen waaraan dit weefsel wordt blootgesteld. Zo stimuleert druk de resorptie (vernietiging) en kan stress nieuwe botvorming stimuleren.

Botten zijn de belangrijkste afzetting van calcium en fosfor in het lichaam: bijna 99% van het totale calcium in het menselijk lichaam wordt opgeslagen in botweefsel. De totale botmassa varieert tijdens het leven van een dier. Tijdens de groeifase overwint botvorming de resorptie (vernietiging) en groeit en ontwikkelt het skelet.

Aanvankelijk vergroot het zijn lengte en vervolgens zijn dikte, en bereikt het zijn maximum tussen 20 en 30 jaar bij mensen. Bij volwassenen (tot ongeveer 50 jaar) is er een evenwicht tussen botvorming en resorptie.

Dit evenwicht wordt verkregen door een vervangingsproces dat bekend staat als "botremodellering" en dat per jaar 10% tot 12% van de totale botmassa beïnvloedt. Vervolgens begint een degeneratief proces waarbij de resorptie de vorming overtreft en de botmassa langzaam afneemt.

Kenmerken en structuur

Het bot heeft een centrale holte die de medullaire holte wordt genoemd en waarin het beenmerg is ondergebracht, een hematopoëtisch weefsel, dat wil zeggen een weefsel dat bloedcellen vormt. Deze structuren zijn bedekt met periost, behalve de gebieden die overeenkomen met de synoviale gewrichten.

Het periosteum heeft een buitenste laag van dicht vezelig bindweefsel en een binnenste laag met osteogene cellen, dit zijn botvormende cellen of osteovooroudercellen.

Het centrale deel van het bot is bekleed met een monolaag van cellen van dun, gespecialiseerd bindweefsel, het endosteum. Het endosteum heeft osteovooroudercellen en osteoblasten. Het aldus beklede bot heeft zijn cellen geïntegreerd in een verkalkte extracellulaire matrix.

Osteovooroudercellen differentiëren tot osteoblasten en zijn verantwoordelijk voor de afscheiding van de botmatrix. Wanneer ze worden omgeven door matrix, worden deze cellen geïnactiveerd en worden ze osteocyten genoemd.

De ruimtes die osteocyten in de matrix innemen, worden hiaten genoemd.

90% van de organische matrix bestaat uit type I collageenvezels, een structureel eiwit dat ook in pezen en huid aanwezig is, en de rest is een homogene gelatineuze substantie die de fundamentele substantie wordt genoemd.

Compact bot en poreus bot

De collageenvezels van de matrix zijn gerangschikt in grote bundels en in compact bot vormen deze vezels concentrische lagen rond de kanalen waardoor de bloedvaten en zenuwvezels lopen (Haversiaanse kanalen). Deze lagen vormen cilinders die bekend staan ​​als "osteons".

Elk osteon wordt afgebakend door een cementeringslijn gevormd door verkalkte fundamentele substantie met weinig collageenvezels en wordt gevoed door de bloedvaten die zich in de Haversiaanse kanalen bevinden.

Plaques of spicula met een groot oppervlak vormen zich in poreus bot en cellen worden gevoed door diffusie van extracellulaire vloeistof van het bot naar de trabeculae.

De anorganische componenten van de matrix vormen ongeveer 65% van het droge gewicht van bot en bestaan ​​voornamelijk uit calcium en fosfor, naast enkele elementen zoals onder andere natrium, kalium, magnesium, citraat en bicarbonaat.

Calcium en fosfor blijken hydroxyapatietkristallen te vormen. Calciumfosfaat wordt ook in amorfe vorm aangetroffen.

De hydroxyapatietkristallen zijn in een geordende lengte gerangschikt langs de type I collageenvezels, die concentrisch overlappen, waardoor de kristallen elkaar ook overlappen als bakstenen van een muur.

Botvorming en groei

De botten van de schedel worden gevormd door een proces dat bekend staat als "intramembrane ossificatie". In plaats daarvan worden lange botten eerst gevormd tot kraakbeen en vervolgens omgezet in bot door ossificatie, die begint bij de schacht van het bot en "endochondrale ossificatie" wordt genoemd.

De meeste platte botten ontwikkelen en groeien door intramembraneuze botvorming en ossificatie. Dit proces vindt plaats in sterk gevasculariseerd mesenchymaal weefsel, waarin mesenchymale cellen differentiëren tot osteoblasten die botmatrix beginnen te produceren.

Dit is hoe een netwerk van spicula en trabeculae wordt gevormd, waarvan de oppervlakken worden bevolkt door osteoblasten. Deze gebieden van initiële osteogenese worden het primaire centrum van ossificatie genoemd. Dit is hoe het primaire bot wordt gevormd met willekeurig georiënteerde collageenvezels.

Verkalking vindt dan plaats en de osteoblasten die in de matrix gevangen zitten, worden osteocyten, waarvan de processen leiden tot canaliculi. Omdat de trabeculaire netwerken zich vormen als een spons, ontstaat uit het vasculaire bindweefsel het beenmerg.

De toevoeging van perifere trabeculae vergroot de grootte van het bot. In het achterhoofdsbeen (een schedelbot in het achterste gebied) zijn er verschillende ossificatiecentra die samensmelten om een ​​enkel bot te vormen.

Bij pasgeborenen zijn de fontanellen tussen de frontale en pariëtale botten gebieden van ossificatie die nog niet zijn versmolten.

Compacte botvorming

De gebieden van mesenchymaal weefsel die niet verkalkt blijven in de interne en externe delen, vormen het periosteum en het endosteum. De gebieden met poreus bot nabij het periosteum en de dura worden compact bot en vormen de binnenste en buitenste tafel van plat bot.

Tijdens de groei worden in lange botten gespecialiseerde gebieden in de epifyse gescheiden van de diafyse door een zeer actieve plaat van kraakbeen, de epifysaire plaat.

De lengte van het bot neemt toe naarmate deze plaat nieuw bot afzet aan elk uiteinde van de schacht. De grootte van de epifysaire plaat is evenredig met de groeisnelheid en wordt beïnvloed door verschillende hormonen.

Regulatie

Een van de hormonen die deze plaque moduleren, is groeihormoon (GH) dat wordt afgegeven door de hypofyse aan de voorkant en gereguleerd wordt door groeihormoon-releasing hormone (GRH), geproduceerd door de hypothalamus, en door een somatomedine, dat een factor is van type I insuline-achtige groei (IGF-I) geproduceerd door de lever.

Zolang de snelheid van mitotische activiteit in de proliferatiezone vergelijkbaar is met de snelheid van botresorptie in de zone, blijft de grootte van de epifysaire plaat constant en blijft het bot groeien.

Na de leeftijd van 20 jaar neemt de mitotische activiteit af en bereikt de ossificatiezone de kraakbeenzone en voegt zich bij de medullaire holtes van de diafyse en de epifysen.

Longitudinale botgroei eindigt wanneer epifyse sluit, dat wil zeggen wanneer de diafyse samenkomt met de epifyse. Epifysaire sluiting volgt een geordende tijdsequentie die eindigt met de laatste sluiting na de puberteit.

De groei in de breedte van het lange bot wordt veroorzaakt door appositionele groei, die het product is van de differentiatie van de osteovooroudercellen van de binnenste laag van het periosteum tot osteoblasten die botmatrix afscheiden naar de subperiostale gebieden van de diafyse.

Bot hermodellering

Gedurende het hele leven van een mens verandert het bot voortdurend door de processen van vorming en resorptie, d.w.z. vernietiging van oud bot en vorming van nieuw bot.

Bij zuigelingen ondergaat calcium een ​​jaarlijkse omzet van 100%, terwijl dit bij volwassenen slechts 18% per jaar is. Deze processen van resorptie en vorming of vervanging worden botremodellering genoemd.

De hermodellering begint met de werking van de osteoclasten die het bot vernietigen en kloven achterlaten die vervolgens worden binnengedrongen door de osteoblasten. Deze osteoblasten scheiden de matrix af die later zal verstarren en nieuw bot zal doen ontstaan. Deze cyclus vereist gemiddeld meer dan 100 dagen.

Op elk moment is ongeveer 5% van alle skeletbotmassa aan het hermodelleren. Dit impliceert de deelname van ongeveer twee miljoen verbouwingseenheden.

Verschillen in de hermodellering van compact en poreus bot

De jaarlijkse hermodellering van compact bot is 4% en die van poreus bot is 20%.

Het verschil tussen de hermodellering van de twee soorten bot is hoogstwaarschijnlijk te wijten aan het feit dat het poreuze bot in contact staat met het beenmerg en direct wordt beïnvloed door de cellen met paracriene activiteit in het beenmerg.

De osteovooroudercellen van compacte botten worden daarentegen aangetroffen in de haverskanalen en in de binnenste lagen van het periost, zeer ver van de beenmergcellen en zijn voor het begin van hermodellering afhankelijk van de hormonen die binnenkomen door bloed.

Er zijn veel hormonale en eiwitfactoren die betrokken zijn bij de activiteit van osteoblasten en osteoclasten bij het hermodelleren van bot, maar de functie van elk is niet duidelijk opgehelderd.

Botcellen

-Soorten botcellen en hun kenmerken

Botcellen zijn osteovooroudercellen, osteoblasten, osteocyten en osteoclasten. Elk van deze cellen heeft specifieke functies in de botfysiologie en heeft goed gedifferentieerde histologische kenmerken.

Osteoblasten, osteocyten en osteoclasten vormen samen de botvormende eenheid.

Osteoprogenitor of osteogene cellen

Deze cellen bevinden zich in de binnenste laag van het periosteum en in het endosteum. Ze zijn afgeleid van het embryonale mesenchym en kunnen, door differentiatie, osteoblasten veroorzaken. Onder bepaalde stressomstandigheden kunnen ze ook differentiëren tot chondrogene cellen.

Het zijn spoelvormige cellen met een ovale kern, weinig cytoplasma, weinig ruw endoplasmatisch reticulum (RER) en een slecht ontwikkeld Golgi-apparaat. Ze hebben overvloedige ribosomen en zijn zeer actief tijdens de periode van botgroei.

Osteoblasten

Osteoclasten zijn cellen die zijn afgeleid van osteogene cellen. Ze zijn verantwoordelijk voor het synthetiseren van de organische matrix van bot, dat wil zeggen collageen, proteoglycanen en glycoproteïnen. Ze zijn gerangschikt in overlappende lagen op het oppervlak van het bot.

De kern bevindt zich aan de andere kant van het secretoire gedeelte dat rijk is aan blaasjes. Ze hebben een overvloedige RER en een goed ontwikkeld Golgi-apparaat. Ze hebben korte projecties of verlengingen die contact maken met andere naburige osteoblasten. Andere lange processen verbinden ze met de osteocyten.

Aangezien de osteoblasten matrix uitscheiden, omgeeft deze hen, en wanneer de osteoblasten volledig in de matrix zijn opgenomen, dat wil zeggen erdoor omgeven, worden ze geïnactiveerd en worden ze osteocyten.

Ondanks het feit dat het grootste deel van de botmatrix verkalkt, blijft er rond elke osteoblast en zelfs elke osteocyt een dunne laag niet-verkalkte botmatrix over, die osteoïde wordt genoemd, die deze cellen van de verkalkte matrix scheidt.

Er zijn verschillende soorten receptoren in het celmembraan van osteoblasten. Van deze receptoren is de belangrijkste de receptor voor bijschildklierhormoon (PTH), die de afscheiding stimuleert van een osteoclaststimulerende factor die botresorptie bevordert.

Osteoblasten kunnen ook enzymen afscheiden die in staat zijn osteoïde te verwijderen en zo osteoclasten in contact te brengen met het verkalkte botoppervlak om resorptie te initiëren.

Osteocyten

Dit zijn cellen die zijn afgeleid van inactieve osteoblasten en rijpe botcellen worden genoemd. Ze zijn gehuisvest in de eerder genoemde lagunes van de verkalkte botmatrix. Er zijn tussen de 20.000 en 30.000 osteocyten voor elke kubieke millimeter bot.

Vanuit de lagunes stralen de osteocyten cytoplasmatische processen uit die hen met elkaar verbinden en interstitiële overgangen vormen waardoor ionen en kleine moleculen tussen cellen kunnen worden uitgewisseld.

Osteocyten zijn afgeplatte cellen, met platte kernen en weinig cytoplasmatische organellen. Ze zijn in staat stoffen af ​​te scheiden onder mechanische prikkels die spanning in het bot veroorzaken (mechano-transductie).

De ruimte rond de osteocyten in de lacunes wordt de periosteocitische ruimte genoemd en is gevuld met extracellulair vocht in de niet-verkalkte matrix. Het oppervlak van de periostale wanden wordt geschat op ongeveer 5000 m2 en bevat een volume van ongeveer 1,3 liter extracellulair vocht.

Deze vloeistof wordt blootgesteld aan ongeveer 20 g uitwisselbaar calcium dat via de wanden van deze ruimtes weer in de bloedbaan kan worden opgenomen, wat bijdraagt ​​tot het behoud van de calciumspiegel in het bloed.

Osteoclasten

Deze cellen zijn afgeleid van dezelfde voorlopercellen als weefselmacrofagen en circulerende monocyten; Deze worden aangetroffen in het beenmerg en zijn de voorlopercellen van granulocyten en macrofagen (GM-CFU).

Mitose van deze voorlopercellen wordt gestimuleerd door macrofaagkoloniestimulerende factoren en in de aanwezigheid van bot fuseren deze voorlopercellen om meerkernige cellen te vormen.

Een osteoclast is een grote, meerkernige, mobiele cel. Het meet ongeveer 150 μm in diameter en kan tot 50 kernen hebben. Het heeft een basaal gebied waar de kernen en organellen worden gevonden, een borstelgrens in contact met het verkalkte bot, heldere gebieden perifeer naar de borstelgrens en een vesiculair gebied.

De belangrijkste functie van deze cellen is die van botresorptie. Zodra ze werken, ondergaan ze apoptose (geprogrammeerde celdood) en sterven ze. Om het proces van botresorptie op gang te brengen, hecht de osteoclast zich aan het bot via eiwitten die integrines worden genoemd.

Vervolgens bewegen protonpompen die H + -afhankelijke ATPasen zijn, van de endosomen naar het borstelrandmembraan en verzuren het medium totdat de pH daalt tot ongeveer 4.

Hydroxyapatiet lost op bij een dergelijke pH en collageenvezels worden afgebroken door zure proteasen die ook door deze cellen worden uitgescheiden. De eindproducten van de vertering van hydroxyapatiet en collageen worden geëndocyteerd in de osteoclast en worden vervolgens afgegeven aan de interstitiële vloeistof om vervolgens met de urine te worden geëlimineerd.

Soorten botweefsel (soorten bot)

Zoals wellicht in de tekst is opgemerkt, zijn er twee soorten botweefsel, namelijk: compact of corticaal bot en trabeculair of poreus bot.

De eerste vormt 80% van de totale botmassa en wordt aangetroffen in de diafyses van lange botten, de buisvormige delen die tussen de twee uiteinden (epifysen) van deze botten zijn gerangschikt.

Het tweede type bot is typerend voor de botten van het axiale skelet, zoals de wervels, de botten van de schedel en het bekken, en de ribben. Het wordt ook gevonden in het midden van de lange botten. Het maakt 20% uit van de totale botmassa en is van vitaal belang voor de regulering van het calciummetabolisme.

Referenties

1. Berne, R., & Levy, M. (1990). Fysiologie. Mosby; Internationale Ed-editie.
2. Di Fiore, M. (1976). Atlas of Normal Histology (2e ed.). Buenos Aires, Argentinië: El Ateneo Editorial.
3. Dudek, RW (1950). Histologie met hoge opbrengst (2e ed.). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
4. Fox, SI (2006). Menselijke fysiologie (9e ed.). New York, VS: McGraw-Hill Press.
5. Gartner, L., en Hiatt, J. (2002). Tekst Atlas of Histology (2e ed.). Mexico DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
6. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Textbook of Medical Physiology (11e ed.). Elsevier Inc.
7. Johnson, K. (1991). Histologie en celbiologie (2e ed.). Baltimore, Maryland: The National Medical Series voor zelfstudie.
8. Ross, M., en Pawlina, W. (2006). Histologie. Een tekst en atlas met gecorreleerde cel- en moleculaire biologie (5e ed.). Lippincott Williams & Wilkins.