TARDIGRADES: KENMERKEN, SOORTEN, HABITAT, VOEDING - BIOLOGIE - 2026

De tardigrades zijn microscopisch kleine dieren met een lengte tussen 0,05 en 0,5 mm, maar er is melding gemaakt van "gigantisch" 1,7 mm. Het zijn ongewervelde dieren, gesegmenteerde protostomes, met het uiterlijk van kleine beren met vier paar dikke poten met klauwen, en beweging van links naar rechts met zwaarte.

Ze werden voor het eerst beschreven door Johann A. Ephrain Goeze in 1773 en gedoopt als waterberen door Lázzaro Spallanzani in 1777. Hoewel ze weinig bestudeerd zijn, zijn er momenteel meer dan 800 beschreven soorten, inwoners van halfwaterige omgevingen, in bijna allerlei omgevingen.

Figuur 1. Volwassen tardigrade. Bron: Goldstein-lab - tardigrades, via Wikimedia Commons

Hoewel hun fylogenetische relaties in twijfel blijven omdat ze gecombineerde kenmerken van ringwormen en geleedpotigen vertonen, kunnen ze worden beschouwd als behorend tot de phylum Tardigrada.

Net als geleedpotigen hebben tardigrades een dunne buitenste beschermende cuticula, die ze periodiek afstoten (een proces dat wordt gemedieerd door het pro-steroïde ecdysoomhormoon), waardoor ze uitdroging kunnen overleven. Ze hebben echter niet-gearticuleerde aanhangsels met klemmen, in tegenstelling tot geleedpotigen, die wel gewrichten hebben.

Algemene karakteristieken

Lichaamsvorm

Tardigrades presenteren een lichaam met bilaterale symmetrie, meestal met een afgeronde en afgeplatte rug, met vier paar buikpoten die uitmonden in klauwen waarvan de karakteristieke vormen belangrijk zijn voor hun classificatie.

Lichaamssegmentatie is uiterlijk niet te onderscheiden, maar het hoofd wordt gevolgd door drie rompsegmenten, elk met een paar benen, naast het laatste caudale segment, waarbij het vierde paar benen naar achteren uitsteekt.

Het lichaam is bedekt met een dunne laag cuticula die ze afwerpen en veel soorten hebben dorsale en laterale platen.

Niet-mariene volwassen tardigrades kunnen kleurrijk zijn en tinten roze, groen, paars, geel, rood, grijs en zwart vertonen.

Spierstelsel

Tardigrades hebben gladde en dwarsgestreepte spieren, waarbij de meeste spierbanden bestaan ​​uit een enkele cel of enkele grote cellen. Deze vormen antagonistische spiergroepen die uw voortbeweging stap voor stap regelen.

Gasuitwisseling

De uitwisseling van gassen, zoals zuurstof, is afhankelijk van diffusie door je lichaam.

Spijsvertering

Het spijsverteringssysteem van tardigrades bestaat uit een buccale buis, een bolvormige gespierde keelholte en een paar kalkhoudende stiletten die ze gebruiken om planten of andere kleine dierenlichamen te doorboren en vervolgens hun inhoud eruit te zuigen.

Vleesetende en omnivore tardigrades hebben een anterieure terminale mond, terwijl herbivoren en detritivoren een ventrale mond hebben.

De keelholte communiceert met de slokdarm, die op zijn beurt uitmondt in een middelste dikke darm en een korte dikke darm (cloaca of rectum), wat uiteindelijk leidt tot een terminale anus.

Figuur 2. Tardigrade. Bron: Frank Fox op http://www.mikro-foto.de

Zenuwstelsel

Het zenuwstelsel van tardigrades is metamerisch, vergelijkbaar met dat van ringwormen en geleedpotigen.

Ze presenteren een groot gelobd dorsaal hersenganglion, verbonden met een subesofageaal ganglion. Dit strekt zich op zijn beurt uit in een paar achterste ventrale zenuwkoorden, die een ketting van vier paar ganglia verbinden die door de benen lopen.

Tardigrades hebben vaak een paar sensorische oogvlekken, elk met vijf cellen, waarvan er één gevoelig is voor licht.

Adaptieve strategieën

Anabiose en cystevorming

Tardigrades hebben het vermogen om in een staat van latentie te komen die een zeer verminderde metabolische activiteit impliceert, tijdens omgevingsomstandigheden die ongunstig zijn voor hun overleving.

In periodes van droogte, als de vegetatie die wordt bewoond door terrestrische tardigrades opdroogt, krullen ze op door aan hun benen te trekken, verliezen ze water uit hun lichaam en scheiden ze een dubbelwandige cuticulaire omhulsel af die hun hele gerimpelde lichaam bedekt.

Deze cysten behouden een zeer laag (maar nog steeds detecteerbaar) basaal metabolisme, een toestand die anabiose wordt genoemd.

Van tardigrades is ook gerapporteerd dat ze cysten vormen onder abnormaal hoge CO ₂ , waterstofsulfide en kaliumcyanide-omstandigheden.

Cryptobiose en vatstadium

Cryptobiose is een extreme toestand van anabiose, waarbij alle tekenen van metabolische activiteit volledig afwezig zijn. Vanwege dit vermogen om deze toestand binnen te gaan, overleven veel soorten tardigrades extreme omgevingsomstandigheden.

Onder extreme omgevingsomstandigheden trekken tardigrades hun benen samen en vormen ze een bepaald type enkelwandige cyste, in de vorm van een "wijnvat" (in het Engels "tun" genoemd).

In deze tonvormige toestand is het metabolisme van het lichaam niet detecteerbaar en wordt het als cryptobiotisch beschouwd. Zo beschermen ze zichzelf tegen extreem ongunstige omstandigheden, bedekken ze hun lichaam en verminderen ze het interactie-oppervlak met de omgeving.

Anhydrobiose

Anhydrobiose is een uitdrogingstolerantiestrategie waarmee veel soorten tardigrades (en andere ongewervelde dieren, raderdiertjes en nematoden) weerstand kunnen bieden aan de staat van uitdroging als gevolg van externe omstandigheden van ijskoud water of droogte.

Blootgesteld aan droogte verliest het water (dat in actieve toestand 85% van zijn gewicht uitmaakt), totdat het minder dan 2% van zijn lichaamsgewicht bereikt en zijn metabolische activiteit afneemt tot bijna onmerkbare niveaus, en in staat is om in het vatstadium te komen.

Weerstand tegen extreme omstandigheden

Tot de extreme fysieke omstandigheden waarin veel soorten tardigrades in het late vatstadium overleven, zijn:

• Zeer hoge temperaturen (149 ° C) en zeer lage (-272 ° C).
• Hoge atmosferische druk (tot 6000 atm).
• Intense niveaus van ioniserende straling.
• Blootstelling aan vacuüm.
• Lange perioden van totale afwezigheid van zuurstof.

Bovendien zijn sommige soorten hersteld na onderdompeling van hun vaten in giftige stoffen zoals pekel, ether, absolute alcohol en zelfs vloeibaar helium.

Nadat de gunstige omstandigheden voor hun actieve toestand zijn hersteld (met name de beschikbaarheid van water), zwellen de dieren op en reactiveren ze hun metabolisme binnen enkele uren.

Ecologische rol van encystment en vatstadium

Cysten en loopstadia vertegenwoordigen overlevingsstrategieën in ruimte en tijd.

In de tijd kunnen in deze ingekapselde stadia jaren voorbijgaan totdat de omgevingsomstandigheden (in het bijzonder de vochtigheid) weer gunstig worden.

In de ruimtelijke sfeer vertegenwoordigt encystment ook een middel voor zijn geografische spreiding, hetzij door de verspreidende werking van de wind, hetzij doordat het zich in droge modder vasthoudt aan voortbewegende watervogels.

Vanwege de afwisseling tussen actieve en ingekapselde perioden, kan de levensverwachting van tardigrades variëren van minder dan een jaar tot meer dan 100 jaar.

Figuur 3. Actieve volwassen tardigrade (a) en zijn ingekapselde vorm (b). Bron: Takuma Hashimoto, Daiki D.Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Yuoka, Tanarichir, Saeiro Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki et al. , via Wikimedia Commons

Habitats

Tardigrades zijn vrijlevende of symbiotische (zelfs parasitaire) dieren met een brede geografische spreiding, inwoners van extreme of zeer variabele omgevingen zoals tijdelijke zoetwatervijvers.

Beschikbaarheid van water

De beperkende factor voor deze micro-organismen is de beschikbaarheid van water, hoewel bij afwezigheid hiervan (onder vries- of droogtecondities) tardigrades dehydrateren en cysten of vatstadia vormen, zoals eerder vermeld.

Terrestrische soorten delen hun microhabitats met andere organismen zoals raderdiertjes, nematoden, bacteriën, protozoa, mijten en kleine insectenlarven.

Brede geografische spreiding

Informatie over de geografische verspreiding van tardigrades is beperkt door het gebrek aan uitgebreide studie en door de schaarste aan verzamelingen exemplaren uit verschillende kritieke regio's van de planeet.

De brede geografische spreiding wordt echter begunstigd door zijn verspreiding via cysten, loopstadia en hun eieren.

Al deze constructies zijn zeer licht en bestand tegen transport over lange afstanden (door wind of zand, in modder vastgemaakt aan insecten, vogels en andere dieren).

Tardigrades zijn gevonden van het noordpoolgebied tot Antarctica, van strandzand tot de afgrond (3000 m diep), in natuurlijke en kunstmatige watermassa's (poelen, rivieren, meren, zeeën en hete bronnen), in semi-aquatische habitats, zoals de dunne laag water die de bodem, strooisel, mossen, levermossen, korstmossen, algen en bepaalde vaatplanten bedekt.

Sommige soorten zijn interstitieel (ze leven tussen zandkorrels), andere zijn epifytisch (ze leven op het oppervlak van algen en planten) en weer andere zijn epizoïsch of commensaal (ze leven op of binnen andere ongewervelde zeedieren, zoals de mantel van mosselen).

Voorbeelden van tardigrade-soorten

De meeste tardigrade-soorten komen wijdverspreid voor op planeet Aarde, en velen zijn kosmopolitisch, zoals Milnesium tardigradum (vleesetend dieet).

Andere soorten zijn mariene, zoals Halobiotus crispae, die vaak wordt aangetroffen op de bruine algen van Groenland. Litorale soorten, zoals Echiniscoides sigismundi in Denemarken, zijn ook bestudeerd.

Er kunnen echter ogenschijnlijk endemische soorten voorkomen, zoals Isohypsibius cameruni, die (tot dusver) alleen in Kameroen (Afrika) voorkomen, hoewel deze aanname te wijten kan zijn aan het feit dat er niet naar is gezocht in andere regio's.

Andere epizoïsche soorten, zoals Styraconyx qivitoq, leven van ectoproct of bryozoïsche waterdieren.

Lage bevolkingsdichtheid

Tardigrades maken deel uit van de voedselketen, maar hebben over het algemeen een laag bevolkingsaantal. Af en toe kunnen ze dichtheden bereiken tot 300.000 individuen / m ² in de bodem en meer dan 2.000.000 individuen / m ² in het mos.

Soorten tardigrades

Phylum Tardigrada

De phylum Tardigrada bestaat uit acht families in drie orden die zijn gedefinieerd op basis van de details van de aanhangsels op hun hoofd, de aard van de klauwen op hun benen en de aanwezigheid (of afwezigheid) van Malpighi-tubuli.

De drie orden van dit phylum zijn: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Figuur 4. Volwassen tardigrade. Bron: Willow Gabriel, Goldstein Lab, via Wikimedia Commons

Voeding

Eetpatroon

Ze voeden zich over het algemeen met de cellulaire vloeistoffen van planten en dieren en doorboren cellen met hun paar orale stylets.

De tardigrades die zoet water bewonen, bevinden zich tussen de ontbindende vegetatie, voeden zich met organisch afval, de inhoud van plantencellen (vooral mossen), microalgen, protozoa en andere kleine ongewervelde dieren zoals raderdiertjes.

Tardigrade-soorten die op de grond leven, zich voeden met rottende bacteriën, algen en plantaardig materiaal, of roofdieren zijn van kleine ongewervelde dieren.

Voedingsproces

Tijdens het eten zuigen tardigrades hun voedsel op en produceren ze speeksel in de slokdarm, dat zich vermengt met het ingenomen materiaal. Ze produceren ook spijsverteringsafscheidingen die worden geleegd in de mondholte.

Voedsel gaat van de keelholte naar de slokdarm, die op zijn beurt uitmondt in een middelste dikke darm, waar de vertering en opname van voedingsstoffen plaatsvindt. Ten slotte leidt de korte dikke darm (cloaca of endeldarm) naar een terminale anus.

Reproductie

Tardigrades zijn tweehuizig en vertonen bij beide geslachten een enkele geslachtsklieren in de darm en gonoporiën nabij de anus of in het rectum (in het geval van sommige vrouwen).

Vrouwtjes hebben een of twee kleine zaadbakken die uitkomen in het rectum, nabij de cloaca.

In sommige geslachten zijn mannetjes onbekend, maar de meeste van de bestudeerde tardigrades copuleren en leggen eieren.

Tardigrade-groei komt van de cuticula-vervellingen en ze bereiken geslachtsrijpheid na drie tot zes stadia.

Seksueel

Bij sommige soorten zet het mannetje het sperma rechtstreeks af in de zaadcel van het vrouwtje of in de lichaamsholte door middel van cuticulaire penetratie. In het laatste geval vindt bevruchting direct in de eierstok plaats.

Bij andere tardigrades vindt een bepaalde vorm van indirecte bevruchting plaats: het mannetje legt het sperma af onder de cuticula van het vrouwtje voordat ze verveelt, en bevruchting vindt plaats wanneer het vrouwtje later de eitjes in de afgeworpen cuticula legt.

Vrouwtjes leggen 1 tot 30 eieren per keer (afhankelijk van de soort). De ontwikkeling is direct, zonder larvale stadia te vertonen.

Aseksueel door parthenogenese

Parthenogenese (uit het Grieks, partheno: maagd en genese: geboorte) is een voortplantingsstrategie waarbij onbevruchte eieren zich ontwikkelen als individuele levensvatbare volwassenen.

Deze strategie heeft het voordeel op korte termijn dat snelle reproductie mogelijk is. Op de lange termijn vertoont het echter een nadeel in vergelijking met seksuele familieleden, omdat hun genetische diversiteit hen meer flexibiliteit en aanpassing aan variaties in omgevingsomstandigheden mogelijk maakt.

Bij de meeste organismen wordt parthenogenese afgewisseld met perioden van seksuele voortplanting.

Eieren

Eieren hebben naast kegelvormige uitsteeksels over het algemeen karakteristieke oppervlakteporiën.

Figuur 5. Details van het Macrobiotus shonaicus-ei. Bron: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, via Wikimedia Commons

Sommige soorten worden uitsluitend geïdentificeerd door het patroon van hun eieren. Bijvoorbeeld de soort van de geslachten Macrobiotus en Minibiotus.

Ook de grootte en vorm van de poriën van de dorsale platen van de eieren maakt het mogelijk om soorten te scheiden, zoals in het geval van het geslacht Echiniscus.

Referenties

1. Edward, RE en Robert D. Barnes, RD (1996). Ongewervelde zoölogie. McGraw - Hill Interamericana. Mexico. blz 1114.
2. Guidetti, R. en Jönsson, KI (2002). Anhydrobiotische overleving op lange termijn bij semi-terrestrische micrometazoanen. Journal of Zoology 257 (2): 181-187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
3. Miller, SA en Harley, JP (2004). Zoölogie. Zesde editie. MacGraw-Hill hoger onderwijs. pp 538.
4. Suzuki, AC (2003). Levensgeschiedenis van Milnesium tardigradum Doyere (tardigrada) onder een opfokomgeving. Zoolog Sci 20: 49-57.
5. Watanabe en Masahiko (2006). Anhydrobiose bij ongewervelde dieren Appl. Entomol. Zool., 41 (1): 15-31.
6. Wright, J. (2001). Cryptobiose 300 jaar later van van Leuwenhoek: wat hebben we geleerd over tardigrades? Zoologischer Anzeiger 240: 563-582.