ECOLOGISCHE SUCCESSIE: TYPES, STUDIES EN VOORBEELDEN - BIOLOGIE - 2026

Ecologische successie is het proces van geleidelijke vervanging van plant- en diersoorten in een gemeenschap, waardoor de samenstelling verandert. We zouden het ook kunnen definiëren als een patroon van kolonisatie en uitsterven op een bepaalde plaats door meerdere soorten. Dit patroon wordt gekenmerkt doordat het niet-seizoensgebonden, directioneel en continu is.

Ecologische successie is typerend voor gemeenschappen die worden beheerst door "dominantie", dat wil zeggen die waarin sommige soorten concurrerend superieur zijn aan andere.

Figuur 1. Primaire opvolging. Bron: door Rcole17, via Wikimedia Commons

Bij dit proces ontstaat een "opening" als gevolg van een verstoring, die kan worden gezien als een open plek in het bos, een nieuw eiland, een duin, onder andere. Deze opening wordt aanvankelijk ingenomen door een "aanvankelijke kolonisator", die na verloop van tijd wordt verplaatst omdat hij zijn aanwezigheid op de plaats niet kan handhaven.

Verstoringen geven meestal aanleiding tot het verschijnen van een opeenvolging van soorten (binnenkomen en verlaten van het toneel), die zelfs voorspeld kan worden.

Het is bijvoorbeeld bekend dat vroege opeenvolgende soorten goede kolonisatoren zijn, snel groeien en zich voortplanten, terwijl latere soorten (die later binnendringen) langzamer groeien en zich voortplanten en minder beschikbaarheid van hulpbronnen tolereren.

Deze laatste kunnen in de aanwezigheid van de vroege soorten tot volwassenheid uitgroeien, maar eindigen ze uiteindelijk vanwege concurrentie.

Soorten opvolging

Ecologen hebben twee soorten successie onderscheiden, namelijk: primaire successie (voorkomend op locaties zonder reeds bestaande vegetatie) en secundaire successie (voorkomend op locaties met gevestigde vegetatie).

Er wordt ook vaak onderscheid gemaakt tussen autogene opvolging, die wordt aangedreven door processen die binnen een bepaalde locatie plaatsvinden, en allogene opvolging, die wordt aangedreven door factoren buiten die locatie.

Primaire opvolging

Primaire successie is het proces van kolonisatie van soorten op een plaats zonder reeds bestaande vegetatie.

Het komt voor in steriele anorganische substraten die worden gegenereerd door storingsbronnen zoals vulkanisme, ijstijd, onder andere. Voorbeelden van dergelijke substraten kunnen zijn: lavastromen en puimsteenvlaktes, nieuw gevormde zandduinen, kraters veroorzaakt door een meteoorinslag, morenen en blootgestelde substraten na het terugtrekken van een gletsjer.

Figuur 2. Lavastromen worden gekoloniseerd zodra ze afkoelen in de eerste stap van een ecologische opeenvolging. Bron: door Jim D. Griggs, fotograaf van HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880

Tijdens de primaire successie kunnen soorten van verre locaties komen.

Het opvolgingsproces verloopt meestal langzaam, omdat het voor de eerste kolonisten nodig is om de omgeving te transformeren, waardoor deze gunstiger wordt voor de vestiging van andere soorten.

Bodemvorming vereist bijvoorbeeld eerst de afbraak van gesteente, de ophoping van dood organisch materiaal en vervolgens de geleidelijke vestiging van bodemmicro-organismen.

Secundaire opvolging

Secundaire opvolging vindt plaats op locaties met gevestigde vegetatie. Dit gebeurt nadat een storing de dynamiek van de gevestigde gemeenschap verstoort, zonder alle individuen volledig uit te schakelen.

Onder de meest voorkomende oorzaken van verstoring die kunnen leiden tot een secundaire opvolging, kunnen we noemen: stormen, branden, ziekten, houtkap, mijnbouw, landbouwopheldering, onder anderen.

In gevallen waarin de vegetatie in een gebied bijvoorbeeld gedeeltelijk of volledig is geëlimineerd, terwijl de grond, zaden en goed ontwikkelde sporen in goede staat blijven, wordt het proces van kolonisatie van nieuwe soorten secundaire successie genoemd.

Ecologische successiestudies

Henry Chandler Cowles

Een van de eersten die successie als een ecologisch fenomeen erkende, was Henry Chandler Cowles (1899), die duingemeenschappen van verschillende leeftijden aan Lake Michigan (VS) bestudeerde en conclusies trok over successiepatronen.

Cowles merkte op dat hoe verder men van de oever van het meer kwam, de oudere duinen werden gevonden met dominantie van verschillende plantensoorten onder hen.

Vervolgens ontstonden er in de wetenschap diepe controverses over het concept opvolging. Een van de bekendste controverses is die van de wetenschappers Frederick Clements en Henry Gleason.

De controverse tussen Clements en Gleason

Clements suggereerde dat een ecologische gemeenschap een superorganisme is, waar soorten op elkaar inwerken en elkaar ondersteunen, zelfs altruïstisch. In deze dynamiek is er dus een patroon van gemeenschapsontwikkeling.

Deze onderzoeker introduceerde begrippen als "wezens" en de "climaxgemeenschap". De wezens vertegenwoordigden tussenstadia in de opvolging, terwijl de climax de stabiele toestand was die werd bereikt aan het einde van het opvolgingsproces. De verschillende climaxtoestanden waren het product van de talrijke milieuregimes.

Gleason van zijn kant verdedigde de hypothese dat gemeenschappen zich eenvoudigweg ontwikkelden als gevolg van de reacties van elke soort op een reeks fysiologische beperkingen, specifiek voor elke specifieke locatie.

Voor Gleason was de toename of afname van een soort in een gemeenschap niet afhankelijk van de associaties met andere soorten.

Deze individualistische kijk op gemeenschapsontwikkeling ziet het eenvoudig als een verzameling soorten waarvan de individuele fysiologische vereisten hen in staat stellen een bepaalde plaats te exploiteren.

Wie had er gelijk?

Op korte termijn werd de visie van Clements algemeen aanvaard in de wetenschappelijke gemeenschap, maar op de lange termijn bleken de ideeën van Gleason nauwkeuriger te zijn in het beschrijven van het proces van plantopvolging.

Ecologen zoals Whittaker, Egler en Odum hebben deelgenomen aan deze discussie die tijdens de ontwikkeling van gemeenschapsecologie weer opgedoken is.

Tegenwoordig worden recentere modellen zoals die van Drury en Nisbet (1973) en die van Connell en Slatyer (1977) aan deze discussie toegevoegd, waardoor nieuwe visies aan het oude debat worden toegevoegd.

Zoals vaak het geval is in deze gevallen, is het zeer waarschijnlijk dat geen van de visioenen (noch die van Clements noch Gleason) helemaal verkeerd is en dat beide een beetje waarheid bevatten.

Hoe worden ecologische successies bestudeerd?

Opvolgingen die zich ontwikkelen tot nieuwe ontsluitingen van land (bijvoorbeeld een eiland ontstaan ​​door vulkanisme) duren doorgaans honderden jaren. Aan de andere kant is de levensduur van een onderzoeker beperkt tot enkele decennia. Het is dus interessant om u af te vragen hoe u het onderzoek naar erfopvolging kunt benaderen.

Een van de manieren die is gevonden om successies te bestuderen, is het zoeken naar analoge processen die korter duren.

Bijvoorbeeld de studie van oppervlakken van bepaalde muren in rotsachtige kustlijnen, die na jaren of decennia kaal kunnen worden en opnieuw kunnen worden bevolkt door soorten te koloniseren.

Chronoseries of vervanging van ruimte door tijd (SFT)

Het wordt chronoserie genoemd (van het Griekse khronos: tijd) of "vervanging van ruimte door tijd" (SFT voor zijn acroniem in het Engels), naar een andere vorm die gewoonlijk wordt gebruikt bij de studie van successies. Dit bestaat uit de analyse van gemeenschappen van verschillende leeftijden en ruimtelijke locaties, voortkomend uit een enkele storingsgebeurtenis.

Het belangrijkste voordeel van de SFT is dat er geen lange observatieperioden (honderden jaren) nodig zijn om een ​​reeks te bestuderen. Een van de beperkingen ervan houdt echter in dat we niet precies kunnen weten hoe vergelijkbaar de specifieke locaties van de bestudeerde gemeenschappen zijn.

Effecten die toe te schrijven zijn aan de ouderdom van de plaatsen zouden dan kunnen worden verward met effecten van andere variabelen die verband houden met de locaties van de gemeenschappen.

Voorbeelden van de studie van erfopvolging

Gebruik van een chronoserie bij de studie van een primaire opvolging

Een voorbeeld van een chronoserie is te vinden in de werken van Kamijo en zijn medewerkers (2002), die een primaire opvolging konden afleiden in de basaltachtige vulkanische stromen van het eiland Miyake-jima in Japan.

Deze onderzoekers bestudeerden een bekende chronosequentie van verschillende vulkaanuitbarstingen van 16, 37, 125 en meer dan 800 jaar oud.

In de 16 jaar oude stroom ontdekten ze dat de grond erg schaars was, geen stikstof had en dat er bijna geen vegetatie was, behalve een paar kleine elzen (Alnus sieboldiana).

Daarentegen registreerden ze in de oudste percelen 113 taxa, waaronder varens, vaste planten met vaste planten, lianen en bomen.

Figuur 3. De Castanopsis sieboldii-boom is een vertegenwoordiger van de terminale successie in gematigde bossen op vulkanische eilanden in Japan. Bron: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata

Vervolgens reconstrueerden ze het opeenvolgingsproces dat plaatsvond en stelden ze dat in de eerste plaats de stikstofbindende els de naakte vulkanische lava koloniseerde, waardoor de daaropvolgende toegang van de kersenboom (Prunus speciosa), van gemiddelde opeenvolging, en de laurier (Machilus thunbergii), van late opvolging. Later werd een schaduwrijk gemengd bos gevormd, gedomineerd door de geslachten Alnus en Prunus.

Ten slotte suggereerden de onderzoekers dat de vervanging van Machilus door de Shii (Castanopsis sieboldii) boom met een lange levensduur plaatsvond, en in wiens hout de bekende Shii-take-schimmel zich meestal ontwikkelt.

Studie van secundaire erfopvolgingen

Secundaire erfopvolgingen worden vaak bestudeerd met gebruikmaking van bebouwde velden die zijn verlaten. In de VS zijn veel van dit soort onderzoeken uitgevoerd, omdat bekend is op welke datum deze velden precies zijn verlaten.

Zo heeft de bekende ecoloog David Tilman in zijn studies ontdekt dat er een typische volgorde is in de opeenvolging die voorkomt in deze oude velden:

1. Jaarlijks onkruid koloniseert eerst het veld.
2. Overblijvende kruidachtige planten volgen.
3. Latere bomen van vroege successie worden opgenomen.
4. Ten slotte komen late successiebomen zoals coniferen en hardhout binnen.

Tilman constateert dat het stikstofgehalte in de bodem toeneemt naarmate de opvolging vordert. Dit resultaat wordt bevestigd door andere onderzoeken die zijn uitgevoerd in verlaten rijstvelden in China.

Is er altijd opvolging?

We hebben vanaf het begin van dit artikel betoogd dat ecologische successie typerend is voor gemeenschappen die worden beheerst door "dominantie", maar dat is niet altijd zo.

Er zijn andere soorten gemeenschappen die "gecontroleerd door de oprichters" worden genoemd. In dit soort gemeenschappen is een groot aantal soorten aanwezig die gelijkwaardig zijn als primaire kolonisatoren van een opening gecreëerd door een verstoring.

Dit zijn soorten die goed zijn aangepast aan de abiotische omgeving die het gevolg is van verstoring en die hun plaats kunnen behouden tot de dood, aangezien ze niet competitief worden verdrongen door een andere soort.

In deze gevallen is het toeval de factor die de soort definieert die na een verstoring overheerst in een gemeenschap, afhankelijk van welke soort de als eerste gegenereerde opening kan bereiken.

Referenties

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ en Martín, JL (1992). Primaire opeenvolging van fauna in vulkanisch terrein: lava- en grotstudies op de Canarische Eilanden. Biological Journal of the Linnean Society, 46 (1-2), 207-234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI en Trexler JC (2013). Ruimte-voor-tijdvervanging werkt in ecologische voorspellingsmodellen van Everglades. PLoS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. en Sasai, K. (2002). Primaire opeenvolging van het warm-gematigde breedbladige bos op een vulkanisch eiland, Miyake-jima, Japan. Folia Geobotanica, 37 (1), 71-91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. en Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell en Slatyer's opvolgingsmodellen in het tijdperk van biodiversiteit. Ecology, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Pickett STA (1989). Ruimte-voor-tijd-vervanging als alternatief voor langetermijnstudies. In: Likens GE (eds) Long-Term Studies in Ecology. Springer, New York, NY.
6. Poli Marchese, E en Grillo, M. (2000). Primaire opeenvolging van lavastromen op de Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.