ENTERISCH ZENUWSTELSEL: KENMERKEN, ONDERDELEN, FUNCTIES - BIOLOGIE - 2026

Het enterische zenuwstelsel is een intrinsiek netwerk van neuronen van het autonome systeem dat is verdeeld in de wanden van de darm en dat semi-onafhankelijke functies heeft. Het aantal neuronen in de darmwand (100 miljoen) is bijna net zo talrijk als die in het ruggenmerg.

Het enterische zenuwstelsel wordt vaak beschouwd als de derde afdeling van het autonome systeem en wordt daarom de "enterische afdeling van het autonome systeem" genoemd. Andere auteurs beschouwen het als een verplaatsing van het centrale zenuwstelsel (CZS) voor de regulatie van het maagdarmstelsel.

Deze enterische deling werkt relatief onafhankelijk, maar maakt verbinding met het centrale zenuwstelsel via de sympathische en parasympathische systemen. Zijn functie is om de darmmotiliteit, afscheiding en opname van voedingsstoffen te beheersen.

Het omvat sensorische neuronen die chemische veranderingen, pijn en uitzetting van het spijsverteringskanaal detecteren; motorneuronen die de activiteit van intestinale gladde spieren coördineren en interneuronen die intrinsieke activiteit integreren en die signalen ontvangen van de sympathische en parasympathische divisies.

Hoewel de functie van het enterische zenuwstelsel autonoom is, wordt het gereguleerd en gecontroleerd door de extrinsieke innervatie van het spijsverteringsstelsel, gevormd door de sympathische en parasympathische verdeling van het autonome zenuwstelsel.

De effecten van deze extrinsieke innervatiesystemen op de functie van het spijsverteringsstelsel zijn antagonistisch, dat wil zeggen, ze zijn tegengesteld.

Het enterische zenuwstelsel is georganiseerd in twee verschillende maar onderling verbonden neuronale plexus: de myenterische of Auerbach-plexus en de submucosale of Meissner-plexus.

De Auerbach-plexus ligt tussen en innerveren de binnenste longitudinale en binnenste circulaire gladde spierlagen van het maagdarmkanaal. Dit systeem is verantwoordelijk voor de coördinatie van de peristaltische bewegingen van de darm en is gekoppeld aan de Meissner submucosale plexus.

Meissner's plexus bevindt zich langs het spijsverteringskanaal in de submucosale laag van de wand. Het innerveren het klierepitheel, de endocriene darmcellen en de bloedvaten van de submucosa. Een van de functies is om het transport van ionen en water door de darmwand te reguleren.

De belangrijkste neurotransmitters van dit enterische systeem zijn acetylcholine, noradrenaline, serotonine, GABA, ATP, stikstofmonoxide, koolmonoxide en vele peptiden en polypeptiden zoals VIP (vasoactief peptide) en YY-peptide, onder anderen .

Ziekten zoals achalasie, paralytische of adynamische ileus, megacolon en chronische diarree zijn enkele voorbeelden van ziekten die worden veroorzaakt door veranderingen van het enterisch zenuwstelsel.

kenmerken

Het spijsverteringssysteem heeft een dubbele innervatie, een intrinsiek en een extrinsiek. Het enterische zenuwstelsel is het intrinsieke innervatiesysteem van het spijsverteringsstelsel, terwijl extrinsieke innervatie wordt vertegenwoordigd door het autonome systeem met zijn sympathische en parasympathische deling.

Het enterische zenuwstelsel werkt vrij onafhankelijk, maar wordt gereguleerd door het autonome zenuwstelsel, het extrinsieke zenuwstelsel van het spijsverteringskanaal.

Een voorbeeld van deze dubbele innervatie is de innervatie van de bloedvaten die het spijsverteringssysteem voeden. Deze worden geïnnerveerd door het intrinsieke of enterische zenuwstelsel en door het extrinsieke systeem via sympathische deling.

Het is nog niet bekend of er een cholinerge parasympathische innervatie (door acetylcholine) van het enterische vasculaire systeem is.

Het enterische zenuwstelsel innerveren deze bloedvaten en via de neurotransmitters stikstofmonoxide (NO) en vasoactief peptide (VIP) veroorzaakt hyperemie of verhoogde bloedstroom door vasodilatatie, die gepaard gaat met de spijsvertering.

Aan de andere kant worden deze enterische vaten geïnnerveerd door het sympathische zenuwstelsel via sympathische postganglionische vezels die noradrenaline (noradrenerge) afgeven. Wanneer dit systeem wordt gestimuleerd, treedt vasoconstrictie op en neemt de bloedstroom in het gebied af.

De sympathische en parasympathische effecten op de functie van het spijsverteringsstelsel zijn antagonistisch. Sympathische stimulatie vermindert de beweeglijkheid, de afscheiding, de absorptie en de bloedstroom in de spijsvertering.

Parasympathiek verhoogt de beweeglijkheid, absorptie en secretie. Sympathische stimulatie verhoogt de tonus van de sluitspieren van het gastro-intestinale systeem, terwijl parasympathische stimulatie deze vermindert.

Onderdelen

Het enterische zenuwstelsel is georganiseerd in twee grote uitgebreide groepen onderling verbonden neuronen en zenuwvezels, plexus genaamd.

Deze plexus zijn verdeeld over de verschillende lagen die de wand van het spijsverteringskanaal vormen en staan ​​bekend als de Auerbach- en Meissner-plexus.

Beschrijving van het spijsverteringskanaal

Histologisch diagram van het spijsverteringskanaal (Bron: Posible2006 via Wikimedia Commons)

De lagen van de wand van het spijsverteringskanaal zijn door de hele buis vergelijkbaar, maar vertonen in elk segment bijzondere kenmerken.

Dit zijn vier concentrische lagen die van binnenuit zijn: de mucosa, de submucosa, de externe muscularis en de serosa of adventitia. Alle vier zijn te vinden in het spijsverteringskanaal.

- Het slijmvlies is samengesteld uit een epitheel, een lamina propria en de muscularis mucosae met twee gladde spierlagen. Het bevat ook klieren, lymfevaten en lymfoïde knooppunten.

- De submucosa is een laag los weefsel die alleen klieren heeft in de slokdarm en de twaalfvingerige darm.

- De externe spierlaag is samengesteld uit twee lagen gladde spier, de ene in de lengterichting aan de buitenkant en de andere cirkelvormig aan de binnenkant.

- De serosa of adventitia is een dunne laag bindweefsel en is de buitenste laag van de buiswand.

Verdeling van enterische plexus

In de externe spierlaag van het spijsverteringskanaal, tussen de cirkelvormige en longitudinale lagen, bevindt zich de Auerbach-plexus, ook wel de Myenterische plexus genoemd. Deze plexus innerveren beide lagen gladde spieren en is verantwoordelijk voor peristaltiek.

De vezels van de sympathische en parasympathische neuronen zijn ook verdeeld rond de Auerbach-plexus.

In de submucosale laag wordt de Meissner plexus of submucosale plexus van het enterische zenuwstelsel door het hele spijsverteringskanaal aangetroffen. In dit gebied komen ook vezels van het parasympathische zenuwstelsel voor.

De submucosale plexus van Meissner innerveren het glandulaire epitheel, de endocriene darmcellen en de bloedvaten van de submucosa. Deze plexus reguleert de secretoire functie, slijmvliesbewegingen en lokale bloedstroom.

Verspreid in de wand van het spijsverteringskanaal zijn veel sensorische vezels die informatie rechtstreeks over de luminale inhoud en de lokale secretoire en spiertoestand naar de nabijgelegen en verre plexus transporteren.

Deze sensorische informatie wordt ook via het autonome systeem naar het centrale zenuwstelsel gestuurd.

Anatomische organisatie van de innervatie van het spijsverteringsstelsel

De algemene organisatie van het enterische zenuwstelsel en het autonome systeem dat het spijsverteringskanaal innervert, is complex en onderling verbonden.

Over het algemeen verbinden de meeste parasympathische vezels zich met ganglioncellen in de enterische plexus en niet rechtstreeks met gladde spiercellen of klieren.

Parasympathische vezels bereiken het spijsverteringskanaal via de vagus- en bekkenzenuwen, en parasympathische stimulatie verhoogt de beweeglijkheid en secretoire activiteit van de darm.

De coeliakie, plexus mesenterica superior en inferior en plexus hypogastric zorgen voor de sympathische innervatie van de darm. De meeste van deze vezels eindigen in de Auerbach- en Meissner-plexus.

Sympathische activering vermindert de motorische activiteit, vermindert secreties en veroorzaakt lokale vasoconstrictie. Sommige vezels eindigen direct in de buitenste spierlagen, in de muscularis mucosae en in sommige sfincters.

Grafische samenvatting van het enterische zenuwstelsel (Bron: Mewtow via Wikimedia Commons; gewijzigd door Raquel Parada)

In de buitenste spierlagen vermindert de sympathische motorische activiteit door te werken via de myenterische plexus, die in contact staat met de buitenste spiercellen. In de muscularis mucosae en in de sluitspieren veroorzaakt sympathische activiteit hun contractie.

De samentrekking van de muscularis mucosae genereert de plooien en crypten van het slijmvlies.

Er zijn afferente vezels die deel uitmaken van lokale en centrale reflexen. Voor de centrale reflexen zijn de afferente vezels degene die zijn gericht en verbonden met neuronen in het centrale zenuwstelsel.

Deze afferente vezels sturen informatie die wordt gedetecteerd door chemoreceptoren, mechanoreceptoren en andere sensorische receptoren.

Lokale reflexen worden tot stand gebracht door directe verbindingen van de sensorische vezels met de zenuwcellen van de myenterische en submucosale plexus, die een reactie sturen die kan worden gericht op de activiteit van de buitenste spierlaag, klieren, endocriene cellen, bloedvaten of de muscularis mucosae.

Kenmerken

De twee plexus van het enterische zenuwstelsel hebben verschillende functies. De Auerbach-plexus wordt geassocieerd met peristaltiek, met contracties gericht op het mengen van de chymus, en met de tonus van de gladde spier.

De Meissner-plexus wordt geassocieerd met lokale secretoire functies, met enkele hormonale secreties en met lokale regulering van de bloedstroom.

Peristaltiek en externe spieractiviteit

Peristaltiek kan worden gedefinieerd als een reflexreactie die wordt geïnitieerd door de uitzetting die optreedt in de wand van het spijsverteringskanaal wanneer de voedselbolus binnenkomt. Deze reactie vindt plaats in het hele spijsverteringskanaal, van de slokdarm tot het rectum.

Aanvankelijk genereert de uitzetting of verlenging van de buis een cirkelvormige samentrekking van de voorste zone, dat wil zeggen de zone die zich achter de stimulus bevindt (voedselbolus of luminale inhoud) en een frontale ontspanningszone of voor de stimulus.

De uitrekking die optreedt in de wand van het spijsverteringskanaal wanneer de voedselbolus binnenkomt, activeert de sensorische neuronen die op hun beurt de neuronen van de myenterische plexus activeren. Cholinerge neuronen in het gebied zijn in tegengestelde richtingen verdeeld.

Sommige neuronen zenden cholinerge vezels uit in een antegrade richting en andere doen dit in een retrograde richting. Dat wil zeggen, sommige zijn caudaal gericht (naar het rectum) en andere oraal (naar de mond).

Degenen die naar boven zijn gericht, genereren samentrekking van de gladde spier en degenen die naar beneden zijn gericht, genereren ontspanning van de gladde spier.

Deze samentrekkende en ontspannende zone rond de voedselbolus wekt een samentrekkingsgolf op die de luminale inhoud voortstuwt en caudaal in de buis leidt.

Basale elektrische activiteit

Naast deze peristaltische activiteit vertoont het spijsverteringskanaal een basale elektrische activiteit die het mogelijk maakt de beweeglijkheid van het systeem te reguleren. Deze elektrische activiteit vindt zijn oorsprong in gespecialiseerde cellen die stellaatcellen van cajal- of pacemakercellen worden genoemd.

De stellaatcellen van Cajal worden aangetroffen in de binnenste circulaire spierlaag van gladde spieren, nabij de myenterische plexus. De slokdarm en het bovenste deel van de maag hebben dit soort cellen niet.

Ritmische elektrische activiteit wordt geïnitieerd in Cajal-cellen die een spontane depolarisatie van het membraanpotentiaal veroorzaken, het zogenaamde basis elektrische ritme (REB), dat over het algemeen niet alleen spiertrekkingen produceert, maar depolarisatiegolven.

De functie van de REB is het coördineren en reguleren van de peristaltiek en andere motorische activiteiten van het systeem, ze reguleren ook de tonus van de gladde spieren van de wanden van het spijsverteringskanaal.

Neurotransmitters

De neurotransmitters van het spijsverteringsstelsel zijn talrijk. In eerste instantie zijn er de neurotransmitters van de sympathische en parasympathische postganglionische vezels, zoals respectievelijk norepinefrine en acetylcholine.

Noradrenaline

Voor het enterisch zenuwstelsel is er een lange lijst van neurotransmitters en neuromodulatoren met een grote verscheidenheid aan receptoren die de functie van de lokale activering van dat systeem bepalen.

Moleculaire structuur van acetylcholine

De belangrijkste hiervan zijn acetylcholine, norepinefrine, serotonine, dopamine, glycine, GABA (γ-aminoboterzuur), NO, CO, ATP (adenosinetrifosfaat), CCK (cholecystokinine), VIP- en YY-peptide, enz.

Veel van de beschrijvingen van elk van de intracellulaire routes, verbindingen en mechanismen worden bestudeerd en zijn nog niet volledig opgehelderd.

Ziekten

Er zijn meerdere pathologieën die verband houden met veranderingen van het enterische zenuwstelsel, waarvan voorbeelden zijn:

Achalasia

Het is een ziekte die de beweeglijkheid van de slokdarm aantast en die een efficiënte lediging van de slokdarm verhindert, met als gevolg dat voedsel zich ophoopt en de slokdarm verwijdt. Het is te wijten aan een toename van de tonus van de onderste slokdarmsfincter, dus het ontspant niet volledig na het inslikken.

Bij deze pathologie is er een wijziging van de myenterische plexus in de onderste slokdarmsfincter met een wijziging in de afgifte van VIP en NO.

Gastro-oesofageale reflux

Het is een slokdarmstoornis die optreedt wanneer de onderste slokdarmsfincter incompetent wordt, dat wil zeggen dat deze niet goed sluit en dit veroorzaakt gastro-oesofageale reflux.

Met andere woorden, een deel van de maaginhoud stroomt terug in de slokdarm en veroorzaakt irritatie van het slijmvlies, brandend maagzuur en slokdarmzweren.

Paralytische ileus

Een andere disfunctie van de motiliteit van de darm is de zogenaamde "paralytische of adynamische ileus". Bij deze pathologie als gevolg van direct trauma aan de darmen of abdominale chirurgische ingrepen, is er een diffuse remming van peristaltiek, vooral in de dunne darm.

De vermindering van peristaltiek in het gebied voorkomt darmlediging in de dikke darm, zodat de dunne darm opgezwollen raakt, gevuld met vloeistof en gassen. De peristaltische activiteit van de dunne darm keert na ongeveer 6 tot 8 uur terug en die van de dikke darm na ongeveer 2 tot 3 dagen.

Aganglionisch megacolon en chronische diarree

De aangeboren afwezigheid van ganglioncellen uit de myenterische en submucosale plexus in de distale delen van de dikke darm genereert wat wordt genoemd "aganglionisch megacolon" of de ziekte van Hirschsprung. Het gaat gepaard met ernstige constipatie en opgezette buik en dikke darm.

Chronische diarree die langer dan twee weken aanhoudt, wordt in verband gebracht met het prikkelbare darm syndroom, een ziekte die de functie van de dikke darm aantast.

Het kan optreden als gevolg van verhoogde spiersamentrekkingen van de dikke darmwand als gevolg van veranderingen in de functionele coördinatie tussen het centrale zenuwstelsel en het enterische zenuwstelsel.

Referenties

1. Berne, R., & Levy, M. (1990). Fysiologie. Mosby; Internationale Ed-editie.
2. Dudek, RW (1950). Histologie met hoge opbrengst (2e ed.). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
3. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Textbook of Medical Physiology (11e ed.). Elsevier Inc.
4. Johnson, K. (1991). Histologie en celbiologie (2e ed.). Baltimore, Maryland: The National Medical Series voor zelfstudie.
5. Kuehnel, W. (2003). Kleurenatlas van cytologie, histologie en microscopische anatomie (4e ed.). New York: Thieme.
6. Ross, M., en Pawlina, W. (2006). Histologie. Een tekst en atlas met gecorreleerde cel- en moleculaire biologie (5e ed.). Lippincott Williams & Wilkins.
7. William, FG en Ganong, MD (2005). Herziening van medische fysiologie. Gedrukt in de Verenigde Staten van Amerika, Seventeenth Edition, Pp-781.