- Wat is spermatogenese?
 - Genetische elementen betrokken
 - Stadia en hun kenmerken
 - 1. Spermatogon-fase
 - 2. Spermatocytische fase
 - Mitose I
 - Meiose II
 - 3. Spermafase
 - Golgi-fase
 - Cap-fase
 - Acrosoomfase
 - Rijpingsfase
 - Hormonale regulatie
 - Bevruchting
 - Capaciteit van het sperma
 - Corticale reactie
 - Kenmerken van sperma
 - Verschillen tussen spermatogenese en oögenese
 - Referenties
 
De spermatogenese is een proces van vorming van spermatozoa uit geslachtscellen (spermatogonia). Het komt voor bij mannelijke individuen van eukaryote organismen met seksuele voortplanting.
Om dit proces efficiënt te laten verlopen, zijn specifieke voorwaarden nodig, waaronder: een correcte chromosomale deling met precieze genexpressies en een adequaat hormonaal medium om een groot aantal functionele cellen te produceren.

Bron: Anchor207
De transformatie van spermatogonia tot volwassen gameten vindt plaats tijdens seksuele rijping in organismen. Dit proces wordt op gang gebracht door de ophoping van bepaalde hormonen van het type hypofyse-gonadotrofine, zoals HCG (humaan choriongonadotrofine), dat ingrijpt bij de productie van testosteron.
Wat is spermatogenese?
Spermatogenese bestaat uit de vorming van mannelijke gameten: sperma.
De productie van deze geslachtscellen begint in de tubuli seminiferi, gelegen in de testikels. Deze tubuli nemen ongeveer 85% van het totale volume van de geslachtsklieren in en daarin bevinden zich de onrijpe kiemcellen of spermatogonia die zich voortdurend delen door mitose.
Sommige van deze spermatogonia stoppen met reproduceren en worden primaire spermatocyten, die het proces van meiose beginnen en elk een paar secundaire spermatocyten produceren met hun volledige chromosomale lading.
Deze laatste voltooien de tweede fase van de meiose en geven uiteindelijk aanleiding tot vier spermatiden met de helft van de chromosomale belasting (haploïde).
Later ondergaan ze morfologische veranderingen, waarbij ze sperma genereren, dat naar de bijbal gaat die zich in het scrotum naast de testikels bevindt. In dit kanaal vindt de rijping plaats van de gameten die klaar zijn om de genen van het individu over te brengen.
Het spermatogeneseproces is afhankelijk van hormonale en genetische regulatie. Dit proces is testosteronafhankelijk, dus gespecialiseerde cellen (Leydig-cellen) worden gevonden in de tubuli seminiferi bij de productie van dit hormoon.
Genetische elementen betrokken
Enkele belangrijke genen bij spermatogenese zijn het SF-1-gen, dat werkt bij de differentiatie van Leydig-cellen, en het SRY-gen, dat tussenkomt in de differentiatie van Sertoli-cellen en de vorming van testiculaire koorden. Andere genen zijn betrokken bij het reguleren van dit proces: RBMY, DBY, USP9Y en DAZ.
Dit laatste wordt aangetroffen op chromosoom Y. Het werkt bij de codering van RNA-bindende eiwitten en de afwezigheid ervan is bij sommige individuen gekoppeld aan onvruchtbaarheid.
Stadia en hun kenmerken

Seminiferous tubuli met volwassen sperma. Nephron
De primordiale kiemcellen (gonocyten) worden gevormd in de dooierzak en verplaatsen zich naar de genitale kam, verdelen zich tussen de Sertoli-cellen en vormen zo de seminiferale tubuli. De gonocyten worden binnenin gevonden, vanwaar ze migreren naar het basismembraan om de spermatogonia te veroorzaken.
Proliferatie van de oorspronkelijke kiemcellen en de vorming van spermatogonia vindt plaats tijdens de embryonale ontwikkeling van het individu. Kort na de geboorte stopt de mitotische deling van deze cellen.
Het proces waarmee volwassen sperma wordt geproduceerd, is onderverdeeld in drie fasen: spermatogon, spermatocyt en sperma.
1. Spermatogon-fase
Naarmate de periode van seksuele volwassenheid van individuen nadert, activeert een toename van de testosteronniveaus de proliferatie van spermatogonia. Deze kiemcellen delen zich om een reeks spermatogonia te genereren die differentiëren tot primaire spermatocyten.
Bij mensen worden verschillende morfologische soorten spermatogonia onderscheiden:
Spermatogonia Ad: Gelegen naast de interstitiële cellen van de tubulus seminiferi. Ze lijden onder mitotische delingen die een Ad-type paar genereren dat op hun beurt doorgaat met delen, of een Ap-type paar.
Ap spermatogonia: deze volgen het differentiatieproces om sperma te genereren, achtereenvolgens gedeeld door mitose.
Spermatogonia B. Product van de mitotische deling van Ap spermatogonia Ze hebben een sferoïdale kern en de bijzonderheid dat ze met elkaar verbonden zijn door "cytoplasmatische bruggen".
Ze vormen een soort syncytium dat aanhoudt in de volgende stadia, zich scheiden in spermadifferentiatie, aangezien sperma wordt vrijgegeven in het lumen van de tubulus seminiferi.
De cytoplasmatische vereniging tussen deze cellen maakt een gesynchroniseerde ontwikkeling van elk paar spermatogonia mogelijk en dat elk de volledige genetische informatie verkrijgt die nodig is voor hun functioneren, aangezien deze cellen zich zelfs na meiose blijven ontwikkelen.
2. Spermatocytische fase
In deze fase zijn de B-spermatogonia mitotisch verdeeld, waarbij ze de I (primaire) spermatocyten vormen die hun chromosomen dupliceren, zodat elke cel twee sets chromosomen draagt, met tweemaal de gebruikelijke hoeveelheid genetische informatie.
Vervolgens worden meiotische delingen van deze spermatocyten uitgevoerd, zodat het genetisch materiaal erin reducties ondergaat totdat het haploïde karakter wordt bereikt.
Mitose I
Bij de eerste meiotische deling worden de chromosomen in de profase gecondenseerd, wat in het geval van mensen resulteert in 44 autosomen en twee chromosomen (een X en een Y), elk met een set chromatiden.
Homologe chromosomen koppelen aan elkaar terwijl ze in een rij staan op de equatoriale metafaseplaat. Deze arrangementen worden tetrads genoemd omdat ze twee paar chromatiden bevatten.
Tetrads wisselen genetisch materiaal uit (cross-over) waarbij de chromatiden zich herschikken tot een structuur die het synaptonemische complex wordt genoemd.
In dit proces vindt genetische diversificatie plaats door informatie uit te wisselen tussen de homologe chromosomen die zijn geërfd van de vader en de moeder, zodat alle spermatiden die uit de spermatocyten worden geproduceerd verschillend zijn.
Aan het einde van de kruising scheiden de chromosomen zich en bewegen ze zich naar tegenovergestelde polen van de meiotische spil, waarbij de structuur van de tetrads wordt 'opgelost', waarbij de gerecombineerde chromatiden van elk chromosoom bij elkaar blijven.
Een andere manier om genetische diversiteit met betrekking tot ouders te garanderen, is door de willekeurige verdeling van chromosomen afkomstig van de vader en moeder naar de polen van de spil. Aan het einde van deze meiotische deling worden II (secundaire) spermatocyten geproduceerd.
Meiose II
Secundaire spermatocyten beginnen het tweede meioseproces onmiddellijk nadat ze zijn gevormd, waarbij ze nieuw DNA synthetiseren. Als gevolg hiervan heeft elke spermatocyt de helft van de chromosoombelasting en heeft elk chromosoom een paar zusterchromatiden met gedupliceerd DNA.
Bij metafase worden de chromosomen verdeeld en uitgelijnd op de equatoriale plaat en scheiden de chromatiden zich door naar tegenoverliggende zijden van de meiotische spil te migreren.
Na het opnieuw opbouwen van de kernmembranen worden haploïde spermatiden verkregen met de helft van de chromosomen (23 bij mensen), een chromatide en een kopie van de genetische informatie (DNA).
3. Spermafase
Spermiogenese is de laatste fase van het spermatogenese proces, en celdelingen komen er niet in voor, maar morfologische en metabolische veranderingen die celdifferentiatie mogelijk maken tot haploïde rijpe sperma.
Cellulaire veranderingen treden op terwijl spermatiden zijn gehecht aan het plasmamembraan van Sertoli-cellen en kunnen in vier fasen worden beschreven:
Golgi-fase
Het is het proces waarbij het Golgi-apparaat aanleiding geeft tot het acrosoom, door de accumulatie van proacrosomische korrels of PAS (perjoodzuur-Schiff's reactief) in de Golgi-complexen.
Deze korrels leiden tot een acrosomaal blaasje dat zich naast de kern bevindt en de positie ervan bepaalt het voorste deel van het sperma.
De centriolen bewegen naar het achterste gedeelte van het spermatide, zichzelf loodrecht uitgelijnd met het plasmamembraan en vormen de doubletten die de microtubuli van het axoneme zullen integreren aan de basis van het spermaflagellum.
Cap-fase
Het acrosomale blaasje groeit en strekt zich uit over het voorste gedeelte van de kern en vormt het acrosoom of acrosomale kap. In deze fase wordt de nucleaire inhoud gecondenseerd en wordt het deel van de kern dat onder het acrosoom blijft dikker en verliest het zijn poriën.
Acrosoomfase
De kern strekt zich uit van rond naar elliptisch, en het flagellum is zo georiënteerd dat het voorste uiteinde zich hecht aan de Sertoli-cellen, wijzend naar de basale lamina van de tubuli seminiferi, waarbinnen het zich ontwikkelende flagellum zich uitstrekt.
Het cytoplasma beweegt zich posterieur naar de cel en de cytoplasmatische microtubuli hopen zich op in een cilindrische huls (manchette) die loopt van de acrosomale kap naar het achterste deel van het spermatide.
Na het ontwikkelen van het flagellum gaan de centriolen terug naar de kern en hechten ze aan een groef in het achterste deel van de kern, van waaruit negen dikke vezels tevoorschijn komen die de microtubuli van het axoneme bereiken; op deze manier zijn de kern en het flagellum met elkaar verbonden. Deze structuur staat bekend als het nekgebied.
De mitochondriën bewegen naar het achterste deel van de nek, omringen de dikke vezels en zijn gerangschikt in een strakke spiraalvormige omhulling die het tussenliggende gebied van de spermastaart vormt. Het cytoplasma beweegt zich om het reeds gevormde flagellum te bedekken en de "manchette" lost op.
Rijpingsfase
Het overtollige cytoplasma wordt gefagocyteerd door de Sertoli-cellen, waardoor het restlichaam wordt gevormd. De cytoplasmatische brug die werd gevormd in de B-spermatogonia blijft in de restlichamen, zodat de spermatiden worden gescheiden.
Ten slotte komen de spermatiden vrij uit de Sertoli-cellen en komen ze vrij in het lumen van de tubulus seminiferi vanwaar ze door de rechte buizen, de testis en efferente kanalen naar de bijbal worden getransporteerd.
Hormonale regulatie
Spermatogenese is een proces dat nauwkeurig wordt gereguleerd door hormonen, voornamelijk testosteron. Bij mensen wordt het hele proces geactiveerd bij seksuele rijping, door de afgifte in de hypothalamus van het hormoon GnRH dat de productie en accumulatie van hypofyse-gonodotrofinen (LH, FSH en HCG) activeert.
Sertoli-cellen synthetiseren testosteron-transporteiwitten (ABP) door stimulatie van FSH, en samen met het testosteron dat wordt afgegeven door Leydig-cellen (gestimuleerd door LH), zorgen ze voor een hoge concentratie van dit hormoon in de tubuli seminiferi.
In Sertoli-cellen wordt ook estradiol gesynthetiseerd, dat betrokken is bij de regulatie van de Leydig-celactiviteit.
Bevruchting
De epididymis verbindt zich met de zaadleider die in de urethra stromen, waardoor uiteindelijk sperma kan worden verlaten dat later een eicel zoekt om te bevruchten, waardoor de cyclus van seksuele voortplanting wordt voltooid.
Eenmaal vrijgelaten, kan sperma binnen enkele minuten of uren afsterven, waarbij het vrouwelijke gameet moet worden gevonden voordat dit gebeurt.
Bij mensen komen ongeveer 300 miljoen zaadcellen vrij bij elke ejaculatie tijdens geslachtsgemeenschap, maar slechts ongeveer 200 overleven totdat ze de regio bereiken waar ze kunnen paren.
Sperma moet een trainingsproces doorlopen in het vrouwelijke voortplantingsstelsel, waar ze een grotere mobiliteit van het flagellum krijgen en de cel voorbereiden op de acrosoomreactie. Deze eigenschappen zijn nodig om de eieren te bevruchten.
Capaciteit van het sperma
Onder de veranderingen die in het sperma aanwezig zijn, vallen biochemische en functionele modificaties op, zoals hyperpolarisatie van het plasmamembraan, verhoogde cytosolische pH, veranderingen in lipiden en eiwitten, en de activering van membraanreceptoren, waardoor ze kunnen worden herkend door de zona pellucida. om mee te doen.
Dit gebied werkt als een chemische barrière om kruising tussen soorten te voorkomen, omdat door het niet herkennen van specifieke receptoren, er geen bevruchting plaatsvindt.
Eieren hebben een laag granulaire cellen en zijn omgeven door hoge concentraties hyaluronzuur die een extracellulaire matrix vormen. Om deze cellaag te penetreren, heeft sperma hyaluronidase-enzymen.
Wanneer het in contact komt met de zona pellucida, wordt de acrosoomreactie geactiveerd, waarbij de inhoud van de acrosomale kap vrijkomt (zoals hydrolytische enzymen), die het sperma helpen het gebied te passeren en zich bij het plasmamembraan van de eicel te voegen, daarin zijn cytoplasmatische inhoud, organellen en kern.
Corticale reactie
Bij sommige organismen treedt depolarisatie van het plasmamembraan van de zaadknop op wanneer het in contact komt met een sperma, waardoor wordt voorkomen dat meer dan één het bevrucht.
Een ander mechanisme om polyspermie te voorkomen is de corticale reactie, waarbij enzymen vrijkomen die de structuur van de zona pellucida veranderen, het glycoproteïne ZP3 remmen en ZP2 activeren, waardoor dit gebied ondoordringbaar wordt voor ander sperma.
Kenmerken van sperma
Mannelijke gameten hebben kenmerken die ze heel anders maken dan vrouwelijke gameten en zeer aangepast om de genen van het individu naar volgende generaties te verspreiden.
In tegenstelling tot eitjes zijn sperma de kleinste cellen die in het lichaam aanwezig zijn en een flagellum hebben waarmee ze kunnen bewegen om de vrouwelijke gameet (die niet zo mobiel is) te bereiken om deze te bevruchten. Dit flagellum bestaat uit een nek, tussengebied, hoofdgebied en het eindgebied.
In de nek bevinden zich de centriolen en in het tussenliggende gebied bevinden zich de mitochondriën, die verantwoordelijk zijn voor het leveren van de energie die nodig is voor hun mobiliteit.
Over het algemeen is de spermaproductie erg hoog, aangezien deze onder hen zeer competitief zijn, aangezien slechts ongeveer 25% daadwerkelijk een vrouwelijke gameet zal kunnen bevruchten.
Verschillen tussen spermatogenese en oögenese
Spermatogenese heeft kenmerken die het onderscheiden van oögenese:
-Cellen maken continu meiose sinds de seksuele rijping van het individu, waarbij elke cel vier volwassen gameten produceert in plaats van één.
-Sperma rijpt na een complex proces dat begint na meiose.
-Voor de aanmaak van een zaadcel komen twee keer zoveel celdelingen voor als bij de vorming van een eicel.
Referenties
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Moleculaire biologie van de cel. Garland Science, Taylor en Francis Group.
 - Creighton, TE (1999). Encyclopedie van moleculaire biologie. John Wiley and Sons, Inc.
 - Hill, RW, Wyse, GA en Anderson, M. (2012). Dierlijke fysiologie. Uitgevers van Sinauer Associates, Inc.
 - Kliman, RM (2016). Encyclopedia of Evolutionary Biology. Academische pers.
 - Marina, S. (2003) Vooruitgang in de kennis van spermatogenese, klinische implicaties. Ibero-American Fertility Magazine. 20 (4), 213-225.
 - Ross, MH, Pawlina, W. (2006). Histologie. Redactioneel Médica Panamericana.
 
