PROCEDUREEL GEHEUGEN: TYPEN, WERKING EN FYSIOLOGIE - NEUROPSYCHOLOGIE - 2026

Het procedurele geheugen of instrumenteel is het opslaan van procedures, vaardigheden of motorische of cognitieve vaardigheden die mensen in staat stellen om met de omgeving om te gaan.

Het is een soort onbewust langetermijngeheugen en weerspiegelt de manier waarop dingen worden gedaan (motorische vaardigheden). Bijvoorbeeld: schrijven, fietsen, autorijden, een instrument bespelen, enzovoort.

Geheugensystemen zijn over het algemeen onderverdeeld in twee typen: declaratief geheugen en niet-declaratief of impliciet geheugen. De eerste is datgene dat informatie opslaat die verbaal kan worden gecommuniceerd, bestaande uit bewust leren.

Aan de andere kant is het tweede type een herinnering die moeilijk te verwoorden is of in afbeeldingen kan worden omgezet. Daarbinnen zit een procedureel geheugen. Dit wordt geactiveerd wanneer u een taak moet uitvoeren, en de aangeleerde functies zijn meestal geautomatiseerde vaardigheden.

Het belangrijkste hersensubstraat voor procedureel geheugen is het striatum, basale ganglia, premotorische cortex en cerebellum.

De ontwikkeling van procedureel geheugen vindt in grotere mate plaats in de kindertijd. En het wordt voortdurend aangepast door dagelijkse ervaringen en praktijken. Het is waar dat het op volwassen leeftijd moeilijker is om dit soort vaardigheden te verwerven dan in de kindertijd, omdat het een extra inspanning vereist.

Procedureel geheugenconcept

Procedureel geheugen bestaat uit gewoonten, vaardigheden en motorische vaardigheden die het motorsysteem verwerft en in zijn eigen circuits opneemt. Om dit type geheugen te verwerven, is het nodig om verschillende trainingsproeven te geven waarmee de vaardigheid kan worden geautomatiseerd.

Kennis vordert onbewust en wordt voortdurend gemoduleerd door ervaring. Zodoende passen ze zich hun hele leven aan aan herhaaldelijk oefenen.

In meer gevorderde stadia maakt oefening cognitieve of motorische vaardigheden nauwkeuriger en sneller. Dit wordt een gewoonte, een gedrag dat automatisch verloopt.

Procedurele geheugentypes

Er lijken twee soorten procedureel geheugen te zijn, met verschillende hoofdlocaties in de hersenen.

De eerste heeft betrekking op het verwerven van gewoonten en vaardigheden. Dat wil zeggen, het vermogen om stereotiepe gedragsrepertoires te ontwikkelen, zoals schrijven, koken, piano spelen … Dit type procedurele geheugen gaat over doelgericht gedrag en is ondergebracht in het gestreepte systeem van de hersenen.

De tweede is een veel eenvoudiger systeem. Het verwijst naar specifieke sensorimotorische aanpassingen, dat wil zeggen het aanpassen van onze reflexen of het ontwikkelen van geconditioneerde reflexen.

Dit zijn lichaamsaanpassingen, waardoor fijne en precieze bewegingen kunnen worden uitgevoerd, evenals geconditioneerde reflexen. Het bevindt zich in het cerebellaire systeem.

Hoe werkt procedureel geheugen?

Procedureel geheugen begint zich al vroeg te vormen als u leert lopen, praten of eten. Dergelijke vaardigheden worden zo herhaald en ingebakken dat ze automatisch worden gedaan. Het is niet nodig om bewust na te denken over het uitvoeren van dergelijke motorische activiteiten.

Het is moeilijk te zeggen wanneer je dit soort acties hebt geleerd. Ze worden over het algemeen geleerd tijdens de vroege kinderjaren en worden nog steeds onbewust uitgevoerd.

Het verwerven van deze vaardigheden vereist training, hoewel het waar is dat training er niet altijd voor zorgt dat de vaardigheid wordt ontwikkeld. We kunnen zeggen dat procedureel leren is verworven wanneer gedrag verandert dankzij training.

Blijkbaar zijn er structuren in onze hersenen die het aanvankelijke leren van procedurele herinneringen, hun late leerproces en hun automatisering regelen.

Hersensubstraat

Wanneer we een gewoonte aanleren, wordt een deel van onze hersenen, de basale ganglia genaamd, geactiveerd. De basale ganglia zijn subcorticale structuren die meerdere verbindingen hebben met de hele hersenen.

Concreet maken ze de uitwisseling van informatie mogelijk tussen lagere hersengebieden (zoals de hersenstam) en hogere gebieden (zoals de cortex).

Deze structuur lijkt een selectieve rol te spelen bij het procedureel leren van gewoontes en vaardigheden. Het neemt ook deel aan andere niet-declaratieve geheugensystemen, zoals klassieke of operante conditionering.

Binnen de basale ganglia valt een gebied genaamd de gestreepte kern op in het verwerven van gewoonten. Het ontvangt informatie van het grootste deel van de hersenschors, naast andere delen van de basale ganglia.

Het striatum is verdeeld in associatief striatum en sensorimotorisch striatum. Beiden hebben verschillende functies bij het leren en automatiseren van vaardigheden.

Vroege stadia van procedureel leren: associatief striatum

Wanneer we ons in de vroege stadia van procedureel leren bevinden, wordt het associatieve striatum geactiveerd. Interessant is dat aangezien de activiteit training en leren is, dit gebied zijn activiteit vermindert. Dus als we leren autorijden, wordt het associatieve striatum geactiveerd.

In een studie van Miyachi et al. (2002), bleek dat als het associatieve striatum tijdelijk werd geïnactiveerd, nieuwe bewegingsreeksen niet konden worden geleerd. De proefpersonen konden echter reeds aangeleerde motorische patronen uitvoeren.

Late stadia van procedureel leren: sensorimotorisch striatum

In latere stadia van procedureel leren wordt een andere structuur geactiveerd: het sensorimotorische striatum. Dit gebied heeft een activiteitenpatroon dat tegengesteld is aan het associatieve striatum, dat wil zeggen dat het wordt geactiveerd wanneer de vaardigheid al is verworven en automatisch is.

Op deze manier vermindert het associatieve striatum zijn activiteit, terwijl de activering van het sensorimotorische striatum toeneemt, zodra het rijvaardigheid voldoende is getraind en al iets automatisch is.

Verder is gevonden dat een tijdelijke blokkering van het sensorimotorische striatum de uitvoering van de aangeleerde sequenties verhindert. Hoewel het het leren van nieuwe vaardigheden niet onderbreekt.

Er lijkt echter nog een stap te zijn. Er is waargenomen dat wanneer een taak al goed geleerd en geautomatiseerd is, de neuronen van het sensorimotorische striatum ook niet meer reageren.

Cerebrale cortex en procedureel geheugen

Wat gebeurt er dan? Blijkbaar wordt de hersenschors (cortex) meestal geactiveerd als een gedrag goed is aangeleerd. Meer specifiek de motorische en premotorische gebieden.

Hoewel dit ook lijkt af te hangen van hoe complex de opeenvolging van geleerde bewegingen is. Dus als de bewegingen eenvoudig zijn, wordt de cortex voornamelijk geactiveerd.

Aan de andere kant, als de sequentie erg complex is, blijven sommige neuronen van het sensorimotorische striatum geactiveerd. Naast het activeren van de motorische en premotorische regio's van de hersenschors als ondersteuning.

Aan de andere kant is aangetoond dat er een afname is in de activiteit van de hersengebieden die de aandacht controleren (prefrontaal en pariëtaal) wanneer we sterk geautomatiseerde taken uitvoeren. Terwijl, zoals gezegd, de activiteit toeneemt in de motorische en premotorische gebieden.

Cerebellum en procedureel geheugen

Cerebellum (blauw)

Het cerebellum lijkt ook deel te nemen aan het procedurele geheugen. Concreet neemt het deel door de aangeleerde bewegingen te verfijnen en nauwkeuriger te maken. Dat wil zeggen, het geeft ons meer behendigheid bij het uitvoeren van onze motorische vaardigheden.

Bovendien helpt het om nieuwe motorische vaardigheden te leren en deze te consolideren via de Purkinje-cellen.

Limbisch systeem en procedureel geheugen

Net als bij andere geheugensystemen speelt het limbisch systeem een ​​belangrijke rol bij procedureel leren. Dit komt omdat het verband houdt met processen van motivatie en emotie.

Om deze reden, wanneer we gemotiveerd zijn of geïnteresseerd zijn in het leren van een taak, leren we deze gemakkelijker en blijft het langer in ons geheugen.

Fysiologische mechanismen

Het is aangetoond dat wanneer we leren, de verbindingen en structuren van de betrokken neuronen veranderen.

Op deze manier beginnen de aangeleerde vaardigheden via een reeks processen deel uit te maken van het langetermijngeheugen, wat weerspiegeld wordt in een reorganisatie van neurale circuits.

Bepaalde synapsen (verbindingen tussen neuronen) worden versterkt en andere worden verzwakt, terwijl de dendritische stekels van neuronen in grootte veranderen en langer worden.

Aan de andere kant is de aanwezigheid van dopamine essentieel voor het procedurele geheugen. Dopamine is een neurotransmitter in het zenuwstelsel die meerdere functies heeft, waaronder een toenemende motivatie en gevoelens van beloning. Naast het toestaan ​​van beweging, en natuurlijk leren.

Het vergemakkelijkt vooral het leren dat optreedt dankzij beloningen, bijvoorbeeld het leren drukken op een bepaalde knop om voedsel te krijgen.

Evaluatie

Er zijn verschillende tests waarmee de procedurele geheugencapaciteit bij mensen kan worden geëvalueerd. Studies gebruiken vaak dergelijke tests om de prestaties van patiënten met geheugenproblemen en gezonde mensen te vergelijken.

De meest gebruikte taken om het procedurele geheugen te evalueren zijn:

Probabilistische weersvoorspellingstaak

In deze taak wordt procedureel cognitief leren gemeten. De deelnemer krijgt vier verschillende soorten kaarten aangeboden waarop verschillende geometrische figuren voorkomen. Elke kaart vertegenwoordigt een bepaalde kans dat het zal regenen of schijnen.

In de volgende stap krijgt het onderwerp drie gegroepeerde kaarten te zien. Dit zal moeten uitzoeken of het, als we de gegevens bij elkaar nemen, waarschijnlijker is dat het zonnig of regenachtig is.

Na uw antwoord zal de examinator u vertellen of het antwoord juist was of niet. Daarom leert de deelnemer aan elke proef geleidelijk om te identificeren welke kaarten geassocieerd zijn met een grotere kans op zon of regen.

Patiënten met veranderde basale ganglia, zoals die met de ziekte van Parkinson, slagen er niet in om deze taak geleidelijk aan te leren, ook al is hun expliciete geheugen intact.

Opeenvolgende reactietijdtest

Deze taak beoordeelt het leren van reeksen. Daarin worden visuele stimuli op een scherm gepresenteerd, meestal letters (ABCD …) De deelnemer wordt verteld om naar de positie van een van hen te kijken (bijvoorbeeld B).

De deelnemer moet zo snel mogelijk op een van de vier toetsen drukken, afhankelijk van waar de doelstimulus zich bevindt. De linker middelvinger en wijsvinger en de rechter wijs- en middelvinger worden gebruikt.

In eerste instantie zijn de posities willekeurig, maar in de volgende fase volgen ze een bepaald patroon. Bijvoorbeeld: DBCACBDCBA… Dus, na verschillende proeven, moet de patiënt de nodige bewegingen leren en deze automatiseren.

Roterende achtervolgingstaak

Deze taak wordt uitgevoerd met een speciaal apparaat met een roterende plaat. In een deel van de plaat zit een metalen punt. De deelnemer moet zo lang mogelijk een staaf in de metalen punt plaatsen, zonder te vergeten dat de plaat cirkelvormige bewegingen uitvoert die moeten worden gevolgd.

Spiegeltest

Bij deze taak is een goede hand-oogcoördinatie vereist. Beoordeelt het vermogen om een ​​specifieke motorische vaardigheid te leren, zoals het volgen van de omtrek van een ster. Voor deze taak kan de deelnemer echter alleen de weerspiegeling zien van het beeld dat hij in een spiegel tekent.

In het begin zijn fouten gebruikelijk, maar na verschillende herhalingen worden bewegingen gecontroleerd door de hand zelf en de tekening in de spiegel te observeren. Bij gezonde patiënten worden steeds minder fouten gemaakt.

Slaap- en procedureel geheugen

Het is algemeen aangetoond dat het procedurele geheugen wordt geconsolideerd via een offline proces. Dat wil zeggen, we herstellen onze instrumentele herinneringen in perioden van rust tussen motorische trainingen, vooral tijdens de slaap.

Zo is waargenomen dat motorische taken aanzienlijk lijken te verbeteren wanneer ze worden beoordeeld na een rustpauze.

Dit gebeurt met elk type geheugen. Na een periode van oefenen is het nuttig gebleken om te rusten, zodat wat je hebt geleerd, vat krijgt. Deze effecten worden versterkt door vlak na de trainingsperiode te rusten.

Procedureel geheugen en bewustzijn

Procedureel geheugen heeft complexe relaties met bewustzijn. Traditioneel noemen we dit type geheugen een onbewuste herinnering die geen moeite kost.

Experimentele studies hebben echter aangetoond dat neuronale activering plaatsvindt voordat een bewuste planning van de uit te voeren beweging ontstaat.

Dat wil zeggen, het bewuste verlangen om een ​​beweging uit te voeren is eigenlijk een "illusie". Volgens verschillende onderzoeken kan het soms zelfs "bewust zijn" van onze automatische bewegingen de uitvoering van de taak negatief beïnvloeden.

Op deze manier, wanneer we ons bewust worden van onze volgorde van bewegingen, gaan we soms achteruit in prestaties en maken we meer fouten. Om deze reden benadrukken veel auteurs vooral dat het procedurele geheugen, wanneer het al goed ingeburgerd is, geen aandacht of supervisie van de handelingen zelf vereist om ze goed te doen.

Stoornissen die het procedurele geheugen beïnvloeden

Er is een set van zowel corticale als subcorticale structuren die tussenkomen in verschillende functies van het procedurele geheugen. Een selectieve laesie van een van hen veroorzaakt verschillende stoornissen in motorische functies, zoals verlamming, apraxie, ataxie, tremoren, choreische bewegingen of dystonie.

Basale ganglia

Veel studies hebben de pathologieën die het geheugen beïnvloeden geanalyseerd met als doel de soorten bestaande herinneringen te kennen en te weten hoe ze werken.

In dit geval is gekeken naar de mogelijke gevolgen die een storing van de basale ganglia of andere structuren kan hebben op het leren en uitvoeren van taken.

Hiervoor worden in de verschillende onderzoeken verschillende evaluatietests gebruikt waarin gezonde mensen worden vergeleken met anderen met enige beperking van het procedureel geheugen. Of patiënten met procedurele geheugenstoornissen en andere patiënten met stoornissen in een ander type geheugen.

Bij de ziekte van Parkinson is er bijvoorbeeld een tekort aan dopamine in het striatum en zijn er afwijkingen in de uitvoering van bepaalde geheugentaken waargenomen. Er kunnen ook problemen optreden bij de ziekte van Huntington, waar er schade is aan de verbindingen tussen de basale ganglia en de hersenschors.

Er zullen ook problemen optreden bij patiënten met hersenschade aan enkele van de betrokken hersenstructuren (bijvoorbeeld die veroorzaakt door een beroerte).

Tegenwoordig is de exacte rol van de basale ganglia bij het leren bewegen enigszins controversieel.

Gebleken is dat tijdens motorisch leren bepaalde hersengebieden worden geactiveerd bij gezonde deelnemers. Sommigen van hen waren de dorsolaterale prefrontale cortex, het aanvullende motorgebied, de anterieure cingulaire cortex … evenals de basale ganglia.

Bij Parkinsonpatiënten werden echter andere verschillende gebieden geactiveerd (zoals het cerebellum). Bovendien waren het striatum en de basale ganglia inactief. Het blijkt dat compensatie plaatsvindt via het cortico-cerebellaire systeem, aangezien de cortico-striatale route is beschadigd.

Bij patiënten met deze ziekte en met de ziekte van Huntington is ook een grotere activering van de hippocampus en de thalamisch-corticale routes waargenomen.

In een andere studie evalueerden ze patiënten die een beroerte hadden gehad die de basale ganglia aantastte en vergeleken ze met gezonde deelnemers.

Ze ontdekten dat getroffen patiënten motorische sequenties langzamer leren, het langer duurt om reacties te geven en dat de reacties minder nauwkeurig zijn dan die van gezonde deelnemers.

Blijkbaar zijn de verklaringen van de auteurs dat deze individuen problemen hebben met het verdelen van de motorische sequentie in georganiseerde en gecoördineerde elementen. Hun reacties zijn dus ongeorganiseerd en het duurt langer om ze uit te werken.

Referenties

1. Ashby, FG, Turner, BO, en Horvitz, JC (2010). Corticale en basale ganglia bijdragen aan het leren van gewoonten en automatisme. Trends in cognitieve wetenschappen, 14 (5), 208-215.
2. Boyd LA, Edwards JD, Siengsukon CS, Vidoni ED, Wessel BD, Linsdell MA (2009). Motorisch opeenvolgend chunking wordt aangetast door beroerte van de basale ganglia. Neurobiologie van leren en geheugen, 35-44.
3. Carrillo-Mora, P. (2010). Geheugensystemen: historisch overzicht, classificatie en actuele concepten. Eerste deel: geschiedenis, taxonomie van geheugen, langetermijngeheugensystemen: semantisch geheugen. Geestelijke gezondheid, 33 (1), 85-93.
4. DECLARATIEF (EXPLICIET) & PROCEDURAAL (IMPLICIET) GEHEUGEN. (2010). Opgehaald uit het menselijk geheugen: human-memory.net.
5. Diekelmann, S., & Born, J. (2010). De geheugenfunctie van slaap. Nature Reviews Neuroscience, 11 (2), 114-126.
6. Eichenbaum, H. (2003). Cognitieve neurowetenschap van geheugen. Barcelona: Ariel.
7. Marrón, EM en Morales, JAP (2012). Grondbeginselen van leren en taal (Deel 247). Redactioneel Uoc.
8. Miyachi, S. et al. (2002) Differentiële activering van striatale neuronen van apen in de vroege en late stadia van procedureel leren. Exp. Brain Res.146, 122-126.
9. Procedureel geheugen. (sf). Opgehaald op 12 januari 2017, van Wikipedia.