FOTOSYNTHESE: PROCES, ORGANISMEN, TYPEN, FACTOREN EN FUNCTIES - BIOLOGIE - 2025

De fotosynthese is het biologische proces waarbij zonlicht wordt omgezet in chemische energie die is opgeslagen in organische moleculen. Het is een verbinding tussen zonne-energie en leven op aarde.

Metabolisch gezien worden planten geclassificeerd als autotrofen. Dit betekent dat ze geen voedsel hoeven te consumeren om te overleven, omdat ze het zelf kunnen genereren door middel van fotosynthese. Alle planten, algen en zelfs sommige bacteriën zijn fotosynthetische organismen, gekenmerkt door de groene kleur van weefsels of structuren.

Fotosynthese (links) en ademhaling (rechts). Afbeelding rechts overgenomen van BBC

Dit proces vindt plaats in organellen die chloroplasten worden genoemd: vliezige subcellulaire compartimenten die een reeks eiwitten en enzymen bevatten die de ontwikkeling van complexe reacties mogelijk maken. Bovendien is het de fysieke plaats waar chlorofyl wordt opgeslagen, het pigment dat nodig is om fotosynthese te laten plaatsvinden.

Het pad dat koolstof aflegt tijdens fotosynthese, beginnend met koolstofdioxide en eindigend met een suikermolecuul, is in bewonderenswaardige details bekend. Het pad is historisch opgedeeld in lichte fase en donkere fase, ruimtelijk gescheiden in de chloroplast.

De lichte fase vindt plaats in het membraan van de chloroplast-thylakoïde en omvat de afbraak van het watermolecuul in zuurstof, protonen en elektronen. Deze laatste worden door het membraan geleid om een ​​energiereservoir te creëren in de vorm van ATP en NADPH, die in de volgende fase worden gebruikt.

De donkere fase van fotosynthese vindt plaats in het stroma van de chloroplast. Het bestaat uit de omzetting van kooldioxide (CO ₂ ) in koolhydraten, door de enzymen van de Calvin-Benson-cyclus.

Fotosynthese is een cruciale route voor alle levende organismen op aarde en dient als een bron van initiële energie en zuurstof. Hypothetisch gezien, als fotosynthese zou stoppen met werken, zou een massale uitsterving van alle "hogere" levende wezens plaatsvinden in slechts 25 jaar.

Historisch perspectief

Bron: pixabay.com

Eerder dacht men dat planten hun voedsel kregen dankzij de humus die in de bodem aanwezig was, op een vergelijkbare manier als diervoeding. Deze gedachten kwamen van oude filosofen als Empedocles en Aristoteles. Ze gingen ervan uit dat de wortels zich gedroegen als navelstrengkoorden of "monden" die de plant voedden.

Deze visie veranderde geleidelijk dankzij het harde werk van tientallen onderzoekers tussen de zeventiende en negentiende eeuw, die de basis van fotosynthese onthulden.

Waarnemingen van het fotosyntheseproces begonnen ongeveer 200 jaar geleden, toen Joseph Priestley concludeerde dat fotosynthese het omgekeerde was van cellulaire ademhaling. Deze onderzoeker ontdekte dat alle zuurstof die in de atmosfeer aanwezig is, wordt geproduceerd door planten, door middel van fotosynthese.

Vervolgens begon robuust bewijs te verschijnen van de behoefte aan water, kooldioxide en zonlicht om dit proces effectief te laten plaatsvinden.

Aan het begin van de 19e eeuw werd het chlorofylmolecuul voor het eerst geïsoleerd en het was mogelijk om te begrijpen hoe fotosynthese leidt tot de opslag van chemische energie.

De implementatie van baanbrekende benaderingen, zoals gasuitwisselingsstoichiometrie, slaagde erin zetmeel te identificeren als een product van fotosynthese. Bovendien was fotosynthese een van de eerste onderwerpen in de biologie die werd bestudeerd door het gebruik van stabiele isotopen.

Fotosynthese vergelijking

Fotosynthese formule

Algemene vergelijking

Chemisch gezien is fotosynthese een redoxreactie waarbij sommige soorten worden geoxideerd en hun elektronen afgeven aan andere soorten die worden gereduceerd.

Het algemene proces van fotosynthese kan worden samengevat in de volgende vergelijking: H ₂ O + licht + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Waar de term CH ₂ O (een zesde van een glucosemolecuul) verwijst naar de organische verbindingen die suikers worden genoemd en die de plant later zal gebruiken, zoals sucrose of zetmeel.

Lichte en donkere fase

We kunnen deze vergelijking opsplitsen in twee meer specifieke vergelijkingen voor elke fase van fotosynthese: de lichte fase en de donkere fase.

We stellen de lichte fase voor als: 2H ₂ O + licht → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . Evenzo omvat de donkere fase de volgende relatie: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

De vrije energie ( Δ G ° ) voor deze reacties zijn respectievelijk: +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ^−1, en +162 kJ · mol ⁻¹ . Zoals gesuggereerd door de thermodynamica, vertaalt het positieve teken van deze waarden zich in een energiebehoefte en wordt het het endergonische proces genoemd.

Waar haalt het fotosynthetische organisme deze energie vandaan om de reacties te laten plaatsvinden? Van zonlicht.

Opgemerkt moet worden dat, in tegenstelling tot fotosynthese, aërobe ademhaling een exergonisch proces is - in dit geval gaat de waarde van ΔG ° gepaard met een negatief teken - waarbij de vrijgekomen energie door het organisme wordt gebruikt. Daarom is de vergelijking: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Waar gebeurt het?

Bij de meeste planten zit het belangrijkste orgaan waar het proces plaatsvindt in het blad. In deze weefsels vinden we kleine bolvormige structuren, huidmondjes genaamd, die het binnenkomen en verlaten van gassen regelen.

De cellen waaruit een groen weefsel bestaat, kunnen tot wel 100 chloroplasten bevatten. Deze compartimenten zijn gestructureerd door twee buitenste membranen en een waterfase, het stroma genaamd, waar zich een derde membraansysteem bevindt: de thylakoïde.

Proces (fasen)

Lichte fase

Fotosynthese begint met het vangen van licht door het meest voorkomende pigment op aarde: chlorofyl. De absorptie van licht resulteert in de excitatie van elektronen naar een hogere energietoestand - waardoor de energie van de zon wordt omgezet in potentiële chemische energie.

In het thylakoïdmembraan zijn fotosynthetische pigmenten georganiseerd in fotocentra die honderden pigmentmoleculen bevatten die werken als een antenne die licht absorbeert en energie overdraagt ​​aan het chlorofylmolecuul, het 'reactiecentrum' genoemd.

Het reactiecentrum is samengesteld uit transmembraaneiwitten die zijn gebonden aan een cytochroom. Dit brengt elektronen over naar andere moleculen in een elektronentransportketen via een reeks membraaneiwitten. Dit fenomeen gaat gepaard met de synthese van ATP en NADPH.

Eiwitten betrokken

Eiwitten zijn georganiseerd in verschillende complexen. Twee daarvan zijn fotosystemen I en II, die verantwoordelijk zijn voor het absorberen van licht en het overbrengen naar het reactiecentrum. De derde groep bestaat uit het cytochroom bf-complex.

De energie die wordt geproduceerd door de protongradiënt wordt gebruikt door het vierde complex, ATP-synthase, dat de stroom van protonen koppelt aan ATP-synthese. Merk op dat een van de meest relevante verschillen met betrekking tot ademhaling is dat energie niet alleen wordt omgezet in ATP, maar ook in NADPH.

Fotosystemen

Fotosysteem I bestaat uit een chlorofylmolecuul met een absorptiepiek van 700 nanometer, daarom wordt het P _{700 genoemd} . Evenzo is de absorptiepiek van fotosysteem II 680, afgekort P ₆₈₀ .

De taak van fotosysteem I is de productie van NADPH en die van fotosysteem II is de synthese van ATP. De energie die door fotosysteem II wordt gebruikt, is afkomstig van de afbraak van het watermolecuul, waarbij protonen vrijkomen en een nieuwe gradiënt over het thylakoïdmembraan wordt gecreëerd.

De elektronen die uit de breuk worden afgeleid, worden overgebracht naar een in vet oplosbare verbinding: plastoquinon, dat de elektronen van het fotosysteem II naar het cytochroom bf-complex transporteert en een extra pomp van protonen genereert.

Van fotosysteem II gaan de elektronen naar plastocyanine en fotosysteem I, dat de hoogenergetische elektronen gebruikt om NADP ⁺ tot NADPH te reduceren. De elektronen bereiken uiteindelijk het ferrodoxine en genereren de NADPH.

Cyclische stroom van elektronen

Er is een alternatieve route waarbij ATP-synthese geen NADPH-synthese omvat, in het algemeen om energie te leveren aan de benodigde metabolische processen. Daarom hangt de beslissing om ATP of NADPH te genereren af ​​van de momentane behoeften van de cel.

Dit fenomeen omvat de synthese van ATP door fotosysteem I. De elektronen worden niet overgedragen naar NADP ⁺ , maar naar het cytochroom bf-complex, waardoor een elektronengradiënt ontstaat.

Plastocyanine stuurt de elektronen terug naar fotosysteem I, voltooit de transportcyclus en pompt de protonen in het cytochroom bf-complex.

Andere pigmenten

Chlorofyl is niet het enige pigment dat planten hebben, er zijn ook zogenaamde "accessoire pigmenten", waaronder carotenoïden.

In de lichte fase van fotosynthese vindt de productie plaats van elementen die mogelijk schadelijk zijn voor de cel, zoals "singlet zuurstof". Carotenoïden zijn verantwoordelijk voor het voorkomen van de vorming van verbindingen of voor het beschadigen van weefsels.

Deze pigmenten zijn wat we zien in de herfst, wanneer de bladeren hun groene kleur verliezen en geel of oranje worden, omdat de planten chlorofyl afbreken om stikstof te verkrijgen.

Donkere fase

Het doel van dit eerste proces is om de energie van de zon te gebruiken voor de productie van NADPH (nicotinamide-adenine-dinucleotide-fosfaat of "reducerend vermogen") en ATP (adenosinetrifosfaat, of "de energiemunt van de cel"). Deze elementen zullen worden gebruikt in de donkere fase.

Alvorens de biochemische stappen die bij deze fase betrokken zijn, te beschrijven, is het noodzakelijk om duidelijk te maken dat, hoewel de naam "donkere fase" is, deze niet noodzakelijk in totale duisternis voorkomt. Historisch gezien probeerde de term te verwijzen naar de onafhankelijkheid van licht. Met andere woorden, de fase kan optreden bij aanwezigheid of afwezigheid van licht.

Omdat de fase echter afhangt van de reacties die plaatsvinden in de lichte fase - die licht vereist - is het correct om naar deze reeks stappen te verwijzen als koolstofreacties.

Calvin cyclus

In deze fase vindt de Calvin-cyclus of drie-koolstof-route plaats, een biochemische route die in 1940 werd beschreven door de Amerikaanse onderzoeker Melvin Calvin. De ontdekking van de cyclus werd in 1961 bekroond met de Nobelprijs.

In het algemeen worden drie fundamentele fasen van de cyclus beschreven: de carboxylering van de CO ₂ -acceptor , de reductie van het 3-fosfoglyceraat en de regeneratie van de CO ₂ -acceptor .

De cyclus begint met de opname of "fixatie" van kooldioxide. Het reduceert koolstof tot koolhydraten, door de toevoeging van elektronen, en gebruikt NADPH als een reducerend vermogen.

In elke beurt heeft de cyclus de opname nodig van een koolstofdioxidemolecuul, dat reageert met ribulosebisfosfaat, waardoor twee drie-koolstofverbindingen worden gegenereerd die worden gereduceerd en een ribulosemolecuul regenereren. Drie beurten van de cyclus resulteren in een glyceralhydefosfaatmolecuul.

Daarom zijn zes cycli nodig om een ​​suiker met zes koolstofatomen zoals glucose te genereren.

Fotosynthetische organismen

De fotosynthetische capaciteit van organismen komt voor in twee van de domeinen, die bestaan ​​uit bacteriën en eukaryoten. Op basis van dit bewijs, hebben individuen die het archaea-domein vormen, deze biochemische route niet.

Fotosynthetische organismen verschenen ongeveer 3,2 tot 3,5 miljard jaar geleden als gestructureerde stromatolieten die lijken op moderne cyanobacteriën.

Logischerwijs kan een fotosynthetisch organisme niet als zodanig worden herkend in het fossielenarchief. Er kunnen echter conclusies worden getrokken, rekening houdend met de morfologie of geologische context.

Met betrekking tot bacteriën lijkt het vermogen om zonlicht op te nemen en om te zetten in suikers wijd verspreid in verschillende Phyla, hoewel er geen duidelijk evolutiepatroon lijkt te zijn.

De meest primitieve fotosynthetische cellen worden gevonden in bacteriën. Ze hebben het pigment bacteriochlorofyl, en niet het bekende groene plantchlorofyl.

Fotosynthetische bacteriegroepen omvatten cyanobacteriën, protobacteriën, zwavelgroene bacteriën, firmicutes, filamenteuze anoxische fototrofen en acidobacteriën.

Wat betreft planten, ze hebben allemaal het vermogen om te fotosynthetiseren. In feite is het het meest onderscheidende kenmerk van deze groep.

Soorten fotosynthese

Zuurstof en anoxygene fotosynthese

Fotosynthese kan op verschillende manieren worden geclassificeerd. Een eerste classificatie houdt rekening met of het organisme water gebruikt voor de reductie van kooldioxide. We hebben dus zuurstofrijke fotosynthetische organismen, waaronder planten, algen en cyanobacteriën.

Als het lichaam daarentegen geen water gebruikt, worden ze anoxygene fotosynthetische organismen genoemd. Deze groep omvat groene en paarse bacteriën, bijvoorbeeld de geslachten Chlorobium en Chromatium, die zwavel- of waterstofgas gebruiken om koolstofdioxide te verminderen.

Deze bacteriën zijn niet in staat om hun toevlucht te nemen tot fotosynthese in aanwezigheid van zuurstof, ze hebben een anaërobe omgeving nodig. Daarom leidt fotosynthese niet tot het genereren van zuurstof - vandaar de naam "anoxygenic".

Soorten metabolisme C

Fotosynthese kan ook worden geclassificeerd op basis van de fysiologische aanpassingen van planten.

Bij fotosynthetische eukaryoten vindt de reductie van CO ₂ uit de atmosfeer tot koolhydraten plaats in de Calvin-cyclus. Dit proces begint met het enzym rubisco (ribulose-1,5-bisfosfaatcarboxylase / oxygenase) en de eerste stabiele verbinding die wordt gevormd is 3-fosfoglycerinezuur, met drie koolstofatomen.

Onder omstandigheden van hittestress, hoge straling of droogte genoemd, kan het rubisco-enzym geen onderscheid maken tussen O ₂ en CO ₂ . Dit fenomeen verlaagt de efficiëntie van fotosynthese aanzienlijk en wordt fotorespiratie genoemd.

Om deze redenen zijn er planten met een speciaal fotosynthetisch metabolisme waardoor ze dit ongemak kunnen vermijden.

C4-metabolisme

Type C ₄ metabolisme beoogt concentraat kooldioxide. Voordat rubisco handelt, C ₄ planten uit te voeren een eerste carboxylering door PEPC.

Merk op dat er een ruimtelijke scheiding is tussen de twee carboxylaties. C ₄ planten onderscheiden zich doordat “kranz” of crown anatomie, gevormd door mesofylcellen en zijn fotosynthetische, anders dan deze cellen in normale of C ₃ fotosynthese .

In deze cellen vindt de eerste carboxylering plaats door PEPC, waarbij oxaalacetaat als product wordt verkregen, dat wordt gereduceerd tot malaat. Dit diffundeert naar de omhulselcel, waar een decarboxyleringsproces plaatsvindt, waarbij CO ₂ wordt gegenereerd . Kooldioxide wordt gebruikt bij de tweede carboxylering die wordt geleid door rubisco.

CAM fotosynthese

CAM-fotosynthese of zuurmetabolisme van crassulaceae is een aanpassing van planten die in extreem droge klimaten leven en is typerend voor planten zoals ananas, orchideeën, anjers, onder anderen.

De assimilatie van kooldioxide in CAM-planten vindt 's nachts plaats, omdat het waterverlies door het openen van de huidmondjes minder zal zijn dan overdag.

CO ₂ combineert met PEP, een reactie die wordt gekatalyseerd door PEPC, waarbij appelzuur wordt gevormd. Dit product wordt opgeslagen in de vacuolen die in de ochtenduren zijn inhoud vrijgeven, daarna wordt het gedecarboxyleerd en slaagt het CO ₂ erin om opgenomen te worden in de Calvin-cyclus.

Factoren die betrokken zijn bij fotosynthese

Onder de omgevingsfactoren die een rol spelen bij de efficiëntie van fotosynthese, vallen de volgende op: de huidige hoeveelheid CO ₂ en licht, temperatuur, de ophoping van fotosynthetische producten, de hoeveelheid zuurstof en de beschikbaarheid van water.

Ook plantspecifieke factoren spelen een fundamentele rol, zoals leeftijd en groeistatus.

De concentratie van CO ₂ in het milieu is laag (deze bedraagt ​​niet meer dan 0,03% van het volume), daarom heeft elke minimale variatie aanzienlijke gevolgen voor de fotosynthese. Bovendien zijn planten slechts in staat tot 70 tot 80% van de aanwezige kooldioxide.

Als er geen beperkingen zijn door de andere genoemde variabelen, vinden we dat fotosynthese afhangt van de hoeveelheid beschikbare CO ₂ .

Evenzo is de lichtintensiteit cruciaal. In omgevingen met een lage intensiteit zal het ademhalingsproces beter presteren dan fotosynthese. Om deze reden is fotosynthese veel actiever in de uren dat de zonne-intensiteit hoog is, zoals de eerste uren van de ochtend.

Sommige planten kunnen meer worden aangetast dan andere. Zo zijn voedergrassen erg ongevoelig voor temperatuur.

Kenmerken

Fotosynthese is een essentieel proces voor alle organismen op aarde. Dit pad is verantwoordelijk voor het ondersteunen van alle vormen van leven, omdat het de bron van zuurstof en de basis is van alle bestaande trofische ketens, aangezien het de omzetting van zonne-energie in chemische energie vergemakkelijkt.

Met andere woorden, fotosynthese produceert de zuurstof die we inademen - zoals hierboven vermeld, dat element is een bijproduct van het proces - en het voedsel dat we dagelijks consumeren. Bijna alle levende organismen gebruiken organische verbindingen die zijn afgeleid van fotosynthese als energiebron.

Merk op dat aërobe organismen alleen in aanwezigheid van zuurstof in staat zijn om energie te extraheren uit organische verbindingen die door fotosynthese worden geproduceerd, wat ook een product is van het proces.

In feite is fotosynthese in staat om een ​​verergerd aantal (200 miljard ton) kooldioxide om te zetten in organische verbindingen. Wat zuurstof betreft, wordt de productie geschat op 140 miljard ton.

Bovendien levert fotosynthese ons de meeste energie (ongeveer 87% hiervan) die de mensheid gebruikt om te overleven, in de vorm van gefossiliseerde fotosynthetische brandstoffen.

Evolutie

Eerste fotosynthetische levensvormen

In het licht van de evolutie lijkt fotosynthese een extreem oud proces te zijn. Er is een grote hoeveelheid bewijs dat de oorsprong van dit pad in de buurt van het verschijnen van de eerste levensvormen plaatst.

Met betrekking tot de oorsprong van eukaryoten is er overweldigend bewijs dat endosymbiose voorstelt als de meest plausibele verklaring voor het proces.

Organismen die aan cyanobacteriën doen denken, kunnen dus chloroplasten worden, dankzij endosymbiotische relaties met grotere prokaryoten. Om deze reden wordt de evolutionaire oorsprong van fotosynthese geboren in het bacteriële domein en kan deze worden verspreid dankzij massale en repetitieve gebeurtenissen van horizontale genoverdracht.

De rol van zuurstof in evolutie

Het lijdt geen twijfel dat de energieomzetting van licht door fotosynthese de huidige omgeving van planeet aarde heeft gevormd. Fotosynthese, gezien als een innovatie, verrijkte de atmosfeer met zuurstof en bracht een revolutie teweeg in de energetica van levensvormen.

Toen het vrijkomen van O _{2 begon} door de eerste fotosynthetische organismen, loste het waarschijnlijk op in het water van de oceanen, totdat het verzadigd was. Bovendien kon zuurstof reageren met ijzer, waarbij het neersloeg in de vorm van ijzeroxide, dat momenteel een onschatbare bron van mineralen is.

De overtollige zuurstof ging naar de atmosfeer om zich daar uiteindelijk te concentreren. Deze enorme toename van de O ₂ -concentratie heeft belangrijke gevolgen: schade aan biologische structuren en enzymen, waardoor veel groepen prokaryoten worden veroordeeld.

Daarentegen vertoonden andere groepen aanpassingen om te leven in de nieuwe zuurstofrijke omgeving, gevormd door fotosynthetische organismen, waarschijnlijk oude cyanobacteriën.

Referenties

1. Berg, JM, Stryer, L., en Tymoczko, JL (2007). Biochemie. Ik draaide me om.
2. Blankenship, RE (2010). Vroege evolutie van fotosynthese. Plantenfysiologie, 154 (2), 434-438.
3. Campbell, A, N., en Reece, JB (2005). Biologie. Panamerican Medical Ed.
4. Cooper, GM en Hausman, RE (2004). De cel: moleculaire benadering. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Uitnodiging voor biologie. Panamerican Medical Ed.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Biologie. Panamerican Medical Ed.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, & Sharkey, TD (Eds.). (2011). Fotosynthese: plastidenbiologie, energieomzetting en koolstofassimilatie (deel 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, MF en Blankenship, RE (2011). Evolutie van fotosynthese. Jaaroverzicht van plantenbiologie, 62, 515-548.
9. Koolman, J., en Röhm, KH (2005). Biochemie: tekst en atlas. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE en Rosen, WG (1986). Celbiologie: basisonderzoek en toepassingen. Nationale Academies.
11. Posada, JOS (2005). Fundamenten voor de aanleg van weilanden en voedergewassen. Universiteit van Antioquia.
12. Taiz, L., en Zeiger, E. (2007). Plantenfysiologie. Jaume I. Universiteit