HERSENCORTEX: LAGEN, FUNCTIES, NEURONEN - NEUROPSYCHOLOGIE - 2025

De cerebrale cortex of cerebrale cortex is het zenuwweefsel dat het oppervlak van de hersenhelften bedekt. Het is het hoogste deel van de hersenen. Deze hersenstructuur bereikt zijn maximale ontwikkeling bij primaten, is minder ontwikkeld bij andere dieren en houdt verband met de ontwikkeling van meer complexe cognitieve en intellectuele activiteiten.

De hersenschors is een fundamenteel hersengebied voor het functioneren van mensen. In deze regio worden functies zoals perceptie, verbeelding, gedachte, oordeel of beslissing uitgevoerd.

Anatomisch gezien heeft het een reeks dunne lagen die bestaan ​​uit grijze materie, die worden gevonden boven een brede verzameling witte-stofpaden.

De hersenschors neemt een ingewikkelde vorm aan, dus als deze verlengd zou worden, zou het een zeer uitgebreide massa vormen. Specifiek geeft onderzoek aan dat het totale oppervlak van de hersenschors ongeveer 2500 vierkante centimeter zou kunnen bedragen.

Evenzo wordt deze grote hersenmassa gekenmerkt door een groot aantal neuronen binnenin. Over het algemeen wordt geschat dat er in de hersenschors ongeveer 10 miljard neuronen zijn, die ongeveer 50 biljoen synapsen zouden vormen.

Kenmerken van de hersenschors

De hersenschors van de mens wordt weergegeven door een laag grijze stof, die de twee hersenhelften bedekt. Het heeft een zeer complexe structuur waarin verschillende sensorische organen zijn vertegenwoordigd in specifieke gebieden of zones, die primaire sensorische gebieden worden genoemd.

Elk van de vijf zintuigen die mensen bezitten (zien, voelen, ruiken, proeven en voelen) ontwikkelen zich in een specifiek gebied van de cortex. Dat wil zeggen, elke sensorische modaliteit heeft een gedefinieerd territorium binnen de hersenschors.

Afgezien van de sensorische regio's, heeft de hersenschors ook meerdere secundaire somatische, associatieve en motorische regio's. In deze gebieden worden de corticale afferente en associatiesystemen uitgewerkt, wat aanleiding geeft tot leren, geheugen en gedrag.

Cerebrovasculair systeem. Bron: Bruce Blaus via Wikimedia Commons

In die zin wordt de hersenschors als een bijzonder relevant gebied beschouwd bij het ontwikkelen van de hogere activiteiten van het menselijk brein.

De meest geavanceerde en uitgebreide processen van mensen, zoals redeneren, plannen, organiseren of associëren, worden uitgevoerd in verschillende gebieden van de hersenschors.

Om deze reden vormt de hersenschors een structuur die vanuit menselijk perspectief maximale complexiteit verkrijgt. De hersenschors is het resultaat van een langzaam evolutionair proces dat mogelijk meer dan 150 miljoen jaar geleden is begonnen.

Lagen

Het belangrijkste kenmerk van de hersenschors is dat deze is opgebouwd uit verschillende lagen grijze stof. Deze lagen vormen de structuur van de cortex en bepalen de structurele en functionele organisatie ervan.

De lagen van de hersenschors worden niet alleen gekenmerkt door hun structurele, maar ook vanuit een fylogenetisch perspectief. Met andere woorden, elk van de lagen van de hersenschors correspondeert met een ander evolutionair moment. Aan het begin van de menselijke soort waren de hersenen minder ontwikkeld en had de cortex minder lagen.

Ontwikkeling van de menselijke hersenschors. Bron: Van Essen Lab (Washington University in St. Louis), in samenwerking met onder meer Terrie Inder, Jeff Neil en Jason Hill. GNU-licentie voor gratis documentatie, via Wikimedia Commons

Door de evolutie van de soort zijn deze lagen toegenomen, een feit dat verband houdt met de toename van cognitieve en intellectuele capaciteiten van mensen in de loop van de tijd.

Moleculaire laag

De moleculaire laag, ook wel de plexiforme laag genoemd, is het meest oppervlakkige gebied van de hersenschors en daarom degene met het nieuwste uiterlijk.

Het heeft een dicht netwerk van zenuwvezels die tangentieel zijn georiënteerd. Deze vezels zijn afgeleid van piramidale en spoelcel-dendrieten, de axonen van stellaatcellen en Martinotti-cellen.

Afferente vezels afkomstig van de thalamus, associatie- en commissurale vezels zijn ook te vinden in de moleculaire laag. Omdat het het meest oppervlakkige gebied van de cortex is, wordt een groot aantal synapsen tot stand gebracht tussen verschillende neuronen in de moleculaire laag.

Buitenste korrelige laag

De buitenste granulaire laag is het op een na meest oppervlakkige gebied van de cortex en ligt onder de moleculaire laag. Het bevat een groot aantal kleine piramidale en stervormige cellen.

De dendrieten van de cellen van de buitenste granulaire laag eindigen in de moleculaire laag en de axonen komen in diepere lagen van de hersenschors. Om deze reden is de buitenste granulaire laag verbonden met de verschillende regio's van de cortex.

Buitenste piramidevormige laag

De buitenste piramidale laag bestaat, zoals de naam al doet vermoeden, uit piramidale cellen. Het wordt gekenmerkt door een onregelmatige vorm, dat wil zeggen, de grootte van de laag neemt toe van de oppervlakkige limiet tot de diepste limiet.

De dendrieten van de neuronen van de piramidale laag gaan naar de moleculaire laag en de axonen reizen als projectie-, associatie- of commissurale vezels naar de witte materie die zich tussen de lagen van de hersenschors bevindt.

Binnenste korrelige laag

De binnenste korrelige laag is samengesteld uit stellaatcellen die zeer compact zijn gerangschikt. Het heeft een hoge concentratie van horizontaal geplaatste vezels die bekend staan ​​als de buitenband van Baillarger.

Ganglion laag

De ganglionlaag of binnenste piramidale laag bevat zeer grote en middelgrote piramidale cellen. Evenzo bevatten ze een groot aantal horizontaal geplaatste vezels die de binnenste Baillarger-band vormen.

Veelvormige laag

Ten slotte bevat de veelvormige laag, ook wel de polymorfe cellaag genoemd, in feite spilcellen. Evenzo omvatten ze gemodificeerde piramidale cellen met een driehoekig of eivormig cellichaam.

Veel van de zenuwvezels van de veelvormige laag dringen de onderliggende witte stof binnen en verbinden de laag met de tussenliggende gebieden.

Functionele organisatie

Zenuwstelsel en hersenen

De hersenschors kan ook worden georganiseerd volgens de activiteiten die in elke regio worden uitgevoerd. In die zin verwerken bepaalde gebieden van de hersenschors specifieke signalen van sensorische, motorische en associatieve aard.

Gevoelige gebieden

Zintuiglijke gebieden zijn gebieden van de hersenschors die informatie van gevoelige aard ontvangen en nauw verband houden met waarneming.

Informatie bereikt de hersenschors voornamelijk via de achterste helft van beide hersenhelften. De primaire gebieden bevatten de meest directe verbindingen met perifere sensorische receptoren.

Aan de andere kant grenzen de secundaire sensorische en associatiegebieden meestal aan de primaire gebieden. Deze ontvangen doorgaans zowel informatie van de primaire associatiegebieden zelf als van de lagere hersengebieden.

De hoofdtaak van de associatiegebieden en de secundaire gebieden is om de gevoelige ervaringen te integreren om patronen van herkenning en gedrag te genereren. De belangrijkste gevoelige gebieden van de hersenschors zijn:

1. Het primaire somatosensorische gebied (gebieden 1, 2 en 3).
2. Het primaire visuele gebied (gebied 17).
3. Het primaire gehoorgebied (gebied 41 en 42).
4. Het primaire smaakgebied (gebied 43).
5. Het primaire olfactorische gebied (gebied 28).

Motorische gebieden

Belangrijkste windingen en sulci van de hersenschors. Bron: Lorenzo Bandieri via Wikimedia Commons

De motorische gebieden bevinden zich in het voorste deel van de hemisferen. Ze zijn verantwoordelijk voor het starten van hersenprocessen die verband houden met beweging en het veroorzaken van dergelijke activiteiten.

De belangrijkste motorische gebieden zijn:

1. Het primaire motorgebied (gebied 4).
2. Drill's taalgebied (gebied 44 en 45).

Verenigingsgebieden

De associatiegebieden van de hersenschors correleren met de meer complexe integratiefuncties. Deze regio's voeren activiteiten uit zoals geheugen- en cognitieprocessen, het beheersen van emoties en de ontwikkeling van redenering, wil of oordeel.

Verenigingsgebieden spelen een bijzonder belangrijke rol bij de ontwikkeling van persoonlijkheids- en karaktereigenschappen bij mensen. Evenzo is het een essentieel hersengebied bij het bepalen van intelligentie.

De associatiegebieden omvatten zowel bepaalde motorische gebieden als specifieke sensorische gebieden.

Zenuwcellen

De hersenschors heeft een grote verscheidenheid aan cellen binnenin. Concreet zijn er vijf verschillende soorten neuronen gespecificeerd in dit gebied van de hersenen.

Piramidale cellen

Menselijke piramidale neuron waargenomen door de Golgi-methode. Bron: Bob Jacobs, Laboratorium voor Kwantitatieve Neuromorfologie Afdeling Psychologie Colorado College via Wikimedia Commons

Piramidale cellen zijn neuronen die worden gekenmerkt door een piramidevorm. De meeste van deze cellen hebben een diameter tussen 10 en 50 micron.

Er zijn echter ook grote piramidale cellen. Deze staan ​​bekend als Betz-cellen en kunnen een diameter hebben tot 120 micron.

Zowel de kleine piramidecellen als de grote piramidecellen worden aangetroffen in de precentrale motorische gyrus en voeren voornamelijk bewegingsgerelateerde activiteiten uit.

Stellaatcellen

Stellaatcellen, ook wel granulecellen genoemd, zijn kleine neuronen. Ze hebben meestal een diameter van ongeveer 8 micrometer en hebben een veelhoekige vorm.

Spilcellen

Spilcellen zijn neuronen die hun verticale lengteas op het oppervlak hebben. Ze zijn voornamelijk geconcentreerd in de diepere corticale lagen van de hersenen.

Het axon van deze neuronen vindt zijn oorsprong in het onderste deel van het cellichaam en is als een projectie, associatie of commissurale vezel naar de witte stof gericht.

Horizontale cellen van Cajal

Cajal horizontale cellen zijn kleine spilcellen die horizontaal zijn georiënteerd. Ze worden aangetroffen in de meest oppervlakkige lagen van de hersenschors en spelen een cruciale rol bij de ontwikkeling van dit deel van de hersenen.

Dit type neuronen werd ontdekt en beschreven door Ramón y Cajal aan het einde van de 19e eeuw, en later onderzoek toonde aan dat het essentiële cellen zijn voor het coördineren van neuronale activiteit.

Om hun positie in de hersenschors te bereiken, moeten horizontale Cajal-cellen op een gecoördineerde manier migreren tijdens de embryogenese van de hersenen. Dat wil zeggen, deze neuronen reizen van hun geboorteplaats naar het oppervlak van de hersenschors.

Met betrekking tot het moleculaire patroon van deze neuronen toonden Victor Borrell en Óscar Marín van het Instituut voor Neurowetenschappen van Alicante aan dat de horizontale cellen van Cajal een oriëntatie van de neuronale lagen van de cortex vertonen tijdens de embryonale ontwikkeling.

In feite vindt de verspreiding van deze cellen haar oorsprong tijdens de eerste stadia van de embryonale ontwikkeling. De cellen worden in verschillende hersengebieden geboren en migreren naar het oppervlak van de hersenen totdat ze deze volledig bedekken.

Ten slotte is onlangs aangetoond dat de meningeale membranen andere functies hebben dan de beschermende die oorspronkelijk werden verondersteld. De hersenvliezen dienen als substraat of pad voor de horizontale cellen van Cajal voor hun tangentiële migratie door het oppervlak van de cortex.

Martinotti-cellen

De laatste neuronen die de neuronale activiteit van de hersenschors vormen, zijn de bekende Martinotti-cellen. Ze bestaan ​​uit kleine veelvormige neuronen die op alle niveaus van de hersenschors aanwezig zijn.

Deze neuronen zijn genoemd naar Carlo Martinotti, een student-onderzoeker van Camilo Golgi die het bestaan ​​van deze cellen in de hersenschors ontdekte.

Martinotti-cellen worden gekenmerkt doordat ze multipolaire neuronen zijn met korte boomvormige dendrieten. Ze worden verspreid door verschillende lagen van de hersenschors en sturen hun axonen naar de moleculaire laag, waar axonale arborisaties worden gevormd.

Recent onderzoek naar deze neuronen heeft aangetoond dat Martinotti-cellen deelnemen aan het remmende mechanisme van de hersenen.

In het bijzonder, wanneer een piramidaal neuron (het meest voorkomende type neuron in de hersenschors) overprikkeld begint te raken, beginnen Martinotti-cellen remmende signalen over te brengen naar omringende zenuwcellen.

In die zin volgt hieruit dat epilepsie sterk geassocieerd kan zijn met een tekort aan Martinotti-cellen of een tekort aan de activiteit van deze neuronen. Op die momenten wordt de zenuwoverdracht van de hersenen niet meer gereguleerd door deze cellen, een feit dat een onbalans veroorzaakt in de werking van de cortex.

Referenties

1. Abeles M, Goldstein MH. Functionele architectuur in de primaire auditieve cortex van de kat. Zuilvormige organisatie en organisatie naar diepgang. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. Beëindiging van afferente axonen in de gestreept cortex van makaken. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. Chang HT. Corticale neuronen met bijzondere verwijzing naar de apicale dendrieten. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
4. Door Felipe J. Kroonluchtercellen en epilepsie. Brain 1999; 122: 1807-22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​P. Genetische controle van corticale ontwikkeling. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.