De teichoïnezuren zijn polyanionische glucopolímeros die deel uitmaken van de celwand van Gram-negatieve bacteriën. De samenstellende monomeren van deze zuren zijn de polyalcholen glycerol en ribitol, die met elkaar verbonden zijn via fosfodiësterbindingen.
Ze zijn ingedeeld in teichoïnezuren en lipolyteichoïnezuren op basis van hun samenstelling en locatie in de bacteriële cel. De eerste hebben een wisselwerking met het peptidoglycaan dat aanwezig is in de celwand, terwijl de laatste zich verankert aan de lipidedubbellaag dankzij de associatie met lipiden.
Chemische structuur van teichoïnezuur. Door Cvf-ps, van Wikimedia Commons.
Aan deze polymeren zijn veel functies toegeschreven, waaronder die van het verschaffen van stijfheid aan de wand en het verschaffen van een hoge dichtheid van negatieve lading. Dit laatste kan veel fysiologische processen helpen versnellen, zoals een verhoogde mobilisatie van tweewaardige ionen zoals magnesium.
Structuur
Teichoïnezuren zijn polymeren van een polyol, wat heel goed glycerol of rubitol kan zijn.
Dit soort polymeren worden polyanionische glycopolymeren genoemd vanwege hun rijkdom aan negatief geladen groepen. Daarin zijn de monomeren van het polyol verbonden via fosfodiësterbindingen en geassocieerd met alanine-esters en glycosylgroepen.
Distributie
Celwand van Gram-positieve bacteriën. Door Franciscosp2, van Wikimedia Commons.
Deze zuren zijn beschreven als belangrijke bestanddelen van de celwand van grampositieve bacteriën, gekenmerkt door een dikke laag peptidoglycaan.
Peptidoglycaan is een polymeer dat bestaat uit N-acetyl-muraminezuur- en N-acetylglucosaminemoleculen. Teichoïnezuren worden covalent gebonden aan elk N-acetyl-muraminezuurresidu, waardoor de wand een hoge negatieve ladingsdichtheid krijgt.
Bovendien is gevonden dat bepaalde teichoïnezuren kunnen binden aan sommige lipiden die aanwezig zijn in de plasmamembranen van bacteriën. Het product van deze unie wordt lipoteichoïnezuur genoemd.
Op dit punt is het belangrijk om te vermelden dat de verschillende geslachten en bestaande soorten van grote positieve bacteriën verschillen in het type teichoïnezuren die worden geassocieerd met hun wanden en membranen.
Daarom zijn de laatste gebruikt als bruikbare markers voor de serologische classificatie en identificatie van geslachten en soorten Gram-positieve bacteriën.
Geschiedenis
Onderzoek naar de functie van de polyalcoholen cytidinedifosfaat-glycerol en cytidinedifosfatoribitol (bestanddelen van teichoïnezuren) maakten het mogelijk om deze zuren voor het eerst te detecteren in het membraan van Gram-positieve bacteriën in 1958.
De isolatie van deze polyalcoholen maakte het in feite mogelijk om aan te tonen dat zowel ribitolfosfaat als glycerolfosfaat polymeren vormen. Dit werden teichoïnezuren genoemd van het Griekse "teichos" wat muur betekent.
Deze algemene aanduiding van teichoïnezuren heeft modificaties ondergaan aangezien structurele variaties in deze polymeren en verschillende subcellulaire locaties zijn ontdekt.
In eerste instantie werden de termen polyribitholfosfaatteichoïnezuren en polyglycerolfosfaatteichoïnezuren gebruikt om te verwijzen naar het type alcohol waaruit het polymeer bestond.
Omdat polyglycerolfosfaatpolymeren echter geassocieerd bleken te zijn met membranen van bacteriën zonder celwanden, werden ze membraanteichonzuren genoemd.
Enkele jaren later, toen amfifiele complexen van teichoïnezuren werden gedetecteerd die covalent gebonden waren aan membraanglycolipiden, ontstond de naam lipoteichoïnezuren.
Nu, op dit moment, blijven twee laatste namen bestaan: teichoïnezuren en lipoteichonzuren. De eerste verwijst naar die welke een interactie aangaan met het peptidoglycaan dat aanwezig is in de bacteriële wanden en de tweede verwijst naar die welke verankeren aan het plasmamembraan door middel van hydrofobe interacties.
Kenmerken
Teichoïnezuren die zijn beschreven als belangrijke bestanddelen van de celwand van grampositieve bacteriën vervullen op dit niveau tal van functies.
Ze geven de muur niet alleen meer structurele ondersteuning, maar ook een hoge negatieve ladingsdichtheid. Deze laatste eigenschap geeft deze bacteriën de mogelijkheid om:
- Verhoog de hechting op ondergronden. Dit is te danken aan het tot stand brengen van elektrostatische interacties tussen de negatief geladen groepen polyalcolen en de positief geladen residuen die aanwezig zijn in extracellulaire moleculen.
- Vergemakkelijken en controleren van de mobilisatie van tweewaardige kationen zoals magnesium, die door hun positieve lading sterker naar de muur worden aangetrokken.
Een andere functie die aan teichoïnezuren wordt toegeschreven, is het verschaffen van tolerantie voor hittestress en osmotische stress. Dit komt door het feit dat men heeft gezien dat bacteriën zonder teichoïnezuren niet bestand zijn tegen hoge temperaturen of niet groeien in zeer zoute omgevingen.
Bovendien blijkt dat teichoïnezuren alleen of in combinatie met peptidoglycaan functioneren als activatoren van de immuunrespons. Dat wil zeggen, ze werken als immunogenen.
Wand-teicoïnezuren in
Staphylococcus aureus is een Gram-positieve bacterie die over de hele wereld wordt verspreid en verantwoordelijk is voor het veroorzaken van een breed scala aan huid-, ademhalings- en bloedziekten.
De teichoïnezuren die aan de wand van deze bacterie zijn gekoppeld, geven het eigenschappen waardoor het zijn pathogeniteit kan verhogen.
Enkele van deze eigenschappen zijn:
- Het hoge adhesievermogen aan epitheel- en slijmcellen van het organisme dat ze infecteren, waardoor een snelle en effectieve invasie mogelijk is.
- Weerstand tegen de werking van β-lactam-antibiotica zoals penicilline.
- Toename van de verwerving van resistentiegenen door horizontale overdracht.
Aan de andere kant is het belangrijk op te merken dat ze, net zoals ze de pathogeniteit versterken, zeer immunogeen zijn. Dat wil zeggen, ze zijn in staat om snel de immuunrespons te activeren van de gastheer die ze infecteren.
In deze betekenis:
- Ze stimuleren de snelle aanmaak van antilichamen.
- Ze activeren het complement en bevorderen de snelle migratie van de cellen van het immuunsysteem naar de infectiebron.
Ten slotte is het relevant om te vermelden dat de glycosylering van deze teichoïnezuren ook een bepalende factor vormt voor interacties tussen pathogeen en gastheer.
Referenties
- Armstrong JJ, Baddiley J, Buchanan JG, Carss B.Nucleotides en de bacteriële celwand. Natuur. 1958; 2: 1692-1693.
- Brown S, Santa Maria JP, Walker S. Wall Teichoic Acids of Gram-Positive Bacteria. Annu Rev Microbiol. 2013; 67: 1-28.
- Critcheley P, Archibald AR, Baddiley. Het intracellulaire teichoïnezuur van Lactobacillus arabinosus. Biochem J. 1962; 85: 420-431.
- Knox KW, Wicken AJ. Serologische studies naar de teichoïnezuren van Lactobacillus plantarum. Infect Immun. 1972; 6: 43-49.
- Rohde M. De Gram-positieve bacteriële celwand. Microbiol Spectr. 2019; 7 (3). doi: 10.1128 / microbiolspec.GPP3-0044-2018.
- van Dalen R, De La Cruz Diaz JS, Rumpret M, Fuchsberger FF, van Teijlingen NH, Hanske J, Rademacher C, Geijtenbeek TBH, van Strijp JAG, Weidenmaier C, Peschel A, Kaplan DH, van Sorge NM. Langerhans Cells Sense Staphylococcus aureus Wall Teichoic Acid door Langerin om ontstekingsreacties op te wekken. mBio. 2019; 10 (3): 1-14.
- Chemische structuur van teichoïnezuur. Door Cvf-ps, van Wikimedia Commons.