GIBBERELLINEZUUR: KENMERKEN, SYNTHESE, FUNCTIES - CHEMIE - 2024

Het gibberellinezuur is een plantenhormoon dat endogeen is voor alle vaatplanten (hierboven). Het is verantwoordelijk voor het reguleren van de groei en ontwikkeling van alle organen van groenten.

Gibberellinezuur, behorend tot de groep plantenhormonen die bekend staat als "gibberellines". Het was de tweede chemische verbinding die werd geclassificeerd als een plantenhormoon (groeibevorderende stof) en samen zijn gibberellines een van de meest bestudeerde fytohormonen op het gebied van plantenfysiologie.

Chemische structuur van gibberellinezuur (Bron: gemaakt door Minutemen met BKchem 0.12 via Wikimedia Commons)

Gibberellines (of gibberellinezuren) werden voor het eerst geïsoleerd in 1926 door de Japanse wetenschapper Eiichi Kurosawa uit de Gibberella fujikuroi-schimmel. G. fujikuroi is de ziekteverwekker die verantwoordelijk is voor de "domme plant" -ziekte, die overmatige stengelverlenging in rijstplanten veroorzaakt.

Het duurde echter tot het begin van de jaren vijftig voordat de chemische structuur van gibberellinezuur werd opgehelderd. Kort daarna werden veel verbindingen met een vergelijkbare structuur geïdentificeerd, die beweerden dat ze endogene producten waren van plantenorganismen.

Gibberellinezuur heeft meerdere effecten op het metabolisme van planten, een voorbeeld hiervan is de verlenging van de stengels, de ontwikkeling van bloei en de activering van de assimilatiereacties van voedingsstoffen in de zaden.

Momenteel zijn er meer dan 136 "gibberelline-achtige" verbindingen geclassificeerd, hetzij endogeen in planten, afgeleid van exogene micro-organismen, of synthetisch geproduceerd in een laboratorium.

kenmerken

In bijna alle studieboeken wordt gibberellinezuur of gibberelline afgekort tot de letters GA, A3 of Gas en worden de termen "gibberellinezuur" en "gibberelline" vaak zonder onderscheid gebruikt.

Gibberellinezuur, in zijn GA1-vorm, heeft de molecuulformule C19H22O6 en is universeel verspreid in alle organismen van het plantenrijk. Deze vorm van het hormoon is actief in alle planten en neemt deel aan de groeiregulatie.

Chemisch gezien hebben gibberellinezuren een ruggengraat die bestaat uit 19 tot 20 koolstofatomen. Het zijn verbindingen die zijn samengesteld uit een familie van tetracyclische diterpeenzuren en de ring die de centrale structuur van deze verbinding vormt, is ent -giberelaan.

Gibberellinezuur wordt in veel verschillende delen van de plant gesynthetiseerd. Er is echter ontdekt dat ze in het embryo van de zaden en in de meristeemweefsels in veel grotere hoeveelheden worden geproduceerd dan in andere organen.

Meer dan 100 van de verbindingen die als gibberellines zijn geclassificeerd, hebben op zich geen effecten als fytohormonen, maar zijn biosynthetische voorlopers van de actieve verbindingen. Anderen, aan de andere kant, zijn secundaire metabolieten die worden geïnactiveerd door een cellulaire metabolische route.

Een gemeenschappelijk kenmerk van hormonaal actieve gibberellinezuren is de aanwezigheid van een hydroxylgroep op hun koolstofatoom op positie 3β, naast een carboxylgroep op koolstof 6 en een γ-lacton tussen koolstofatomen 4 en 10.

Synthese

De syntheseroute van gibberellinezuur deelt veel stappen met de synthese van de andere terpenoïde verbindingen in planten, en er zijn zelfs stappen gevonden die gedeeld worden met de terpenoïde productieroute bij dieren.

Plantencellen hebben twee verschillende metabole routes om de biosynthese van gibberelline op gang te brengen: de mevalonaatroute (in het cytosol) en de methylerythritolfosfaatroute (in de plastiden).

In de eerste stappen van beide routes wordt geranylgeranylpyrofosfaat gesynthetiseerd, dat fungeert als een voorloperskelet voor de productie van gibberellinediterpenen.

De route die het meest bijdraagt ​​aan de vorming van gibberellines vindt plaats in plastiden, via de methylerythritolfosfaatroute. De bijdrage van de cytosolische route van mevalonaat is niet zo significant als die van de plastiden.

Hoe zit het met geranylgeranyl pyrofosfaat?

Bij de synthese van gibberellinezuur, uit geranylgeranylpyrofosfaat, nemen drie verschillende soorten enzymen deel: terpeensynthasen (cyclasen), cytochroom P450-monooxygenasen en 2-oxoglutaraat-afhankelijke dioxygenasen.

Cytochroom P450-monooxygenasen behoren tot de belangrijkste tijdens het syntheseproces.

De enzymen ent -copalyldifosfaatsynthase en ent -kaureensynthase katalyseren de omzetting van methylerythritolfosfaat in ent -kaureen. Ten slotte oxideert het cytochroom P450-mono-oxygenase in plastiden ent -kauren en zet het om in gibberelline.

De metabole route van gibberellinesynthese in hogere planten is sterk geconserveerd, maar het daaropvolgende metabolisme van deze verbindingen varieert sterk tussen verschillende soorten en zelfs tussen de weefsels van dezelfde plant.

Kenmerken

Gibberellinezuur is betrokken bij meerdere fysiologische processen in planten, vooral in aspecten die verband houden met groei.

Sommige genetische manipulatie-experimenten op basis van het ontwerp van genetische mutanten waarin de genen die coderen voor gibberellinezuur zijn "verwijderd", hebben het mogelijk gemaakt om vast te stellen dat de afwezigheid van dit fytohormoon resulteert in dwergplanten die half zo groot zijn als normale planten.

Effect van de afwezigheid van gibberellinezuur in gerstplanten (Bron: CSIRO via Wikimedia Commons)

Evenzo tonen experimenten van dezelfde aard aan dat mutanten voor gibberellinezuur vertragingen vertonen in de vegetatieve en reproductieve ontwikkeling (bloemontwikkeling). Bovendien is, hoewel de reden niet met zekerheid is vastgesteld, een lagere hoeveelheid totale boodschapper-RNA's waargenomen in de weefsels van mutante planten.

De gibberellines nemen ook deel aan de fotoperiodische controle van de verlenging van de stengels, wat is aangetoond met de exogene toepassing van gibberellines en de inductie van fotoperioden.

Aangezien gibberelline verband houdt met de activering van de mobilisatie en afbraak van de reservestoffen in de zaden, is een van de meest genoemde functies in de bibliografie zijn deelname aan het bevorderen van de ontkieming van de zaden van veel plantensoorten. .

Gibberellinezuur is ook betrokken bij andere functies, zoals verkorting van de celcyclus, rekbaarheid, flexibiliteit en het inbrengen van microtubuli in de celwand van plantencellen.

Toepassingen in de industrie

Gibberellines worden op grote schaal geëxploiteerd in de industrie, vooral in termen van agronomie.

De exogene toepassing ervan is een gangbare praktijk om betere opbrengsten te behalen van verschillende gewassen van commercieel belang. Het is vooral handig voor planten met grote hoeveelheden blad en het is bekend dat het bijdraagt ​​aan de verbetering van de opname en opname van voedingsstoffen.

Referenties

1. Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Plantenfysiologie en ontwikkeling.
2. Pessarakli, M. (2014). Handboek van planten- en gewasfysiologie. CRC Press.
3. Azcón-Bieto, J., en Talón, M. (2000). Grondbeginselen van plantenfysiologie (nr. 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
4. Buchanan, BB, Gruissem, W., & Jones, RL (Eds.). (2015). Biochemie en moleculaire biologie van planten. John Wiley & Sons.
5. Citroen, J., Clarke, G., & Wallace, A. (2017). Is de toepassing van gibberellinezuur een nuttig hulpmiddel om de haverproductie te verhogen? In »Doing More with Less», Proceedings of the 18th Australian Agronomy Conference 2017, Ballarat, Victoria, Australië, 24-28 september 2017 (pp. 1-4). Australische Society of Agronomy Inc.
6. BRIAN, PW (1958). Gibberellinezuur: een nieuw plantenhormoon dat de groei en bloei regelt. Tijdschrift van de Royal Society of Arts, 106 (5022), 425-441.