ABSCISINEZUUR (ABA): FUNCTIES EN EFFECTEN - BIOLOGIE - 2024

Het abscisinezuur (ABA) is een van de belangrijkste hormonen in planten. Dit molecuul neemt deel aan een reeks essentiële fysiologische processen, zoals het ontkiemen van zaden en tolerantie voor omgevingsstress.

Historisch gezien werd abscisinezuur geassocieerd met het abscissieproces van bladeren en fruit (vandaar de naam). Tegenwoordig wordt echter aanvaard dat de ABA niet rechtstreeks aan dit proces deelneemt. In feite zijn veel van de traditionele functies die aan hormonen worden toegeschreven, uitgedaagd door de huidige technologieën.

Bron: door Charlesy (talkcontribs), van Wikimedia Commons

In plantenweefsels leidt het gebrek aan water tot het verlies van turgor van de plantstructuren. Dit fenomeen stimuleert de synthese van ABA, waardoor reacties van het adaptieve type worden opgewekt, zoals het sluiten van de huidmondjes en de wijziging van het expressiepatroon van genen.

ABA is ook geïsoleerd uit schimmels, bacteriën en sommige metazoanen - inclusief mensen, hoewel een specifieke functie van het molecuul in deze lijnen niet is vastgesteld.

Historisch perspectief

Vanaf de eerste ontdekkingen van stoffen die het vermogen hadden om als "plantenhormonen" te werken, begon men te vermoeden dat er een groeiremmend molecuul moest zijn.

In 1949 werd dit molecuul geïsoleerd. Dankzij de studie van slapende knoppen, was het mogelijk om vast te stellen dat ze aanzienlijke hoeveelheden van een potentieel remmende stof bevatten.

Dit was verantwoordelijk voor het blokkeren van de werking van auxine (een plantenhormoon dat voornamelijk bekend staat om zijn deelname aan de groei) in havercoleoptielen.

Vanwege zijn remmende eigenschappen werd deze stof aanvankelijk slaapzalen genoemd. Vervolgens identificeerden sommige onderzoekers stoffen die het abscissieproces in bladeren en ook in fruit kunnen versnellen. Een van deze slaapzalen werd chemisch geïdentificeerd en "abscisine" genoemd - door zijn werking tijdens abscissie.

De volgende onderzoeken konden bevestigen dat de zogenaamde slaapzalen en abscisines chemisch dezelfde stof waren, en het werd omgedoopt tot "abscisinezuur".

kenmerken

Abscisinezuur, afgekort als ABA, is een plantenhormoon dat betrokken is bij een reeks fysiologische reacties, zoals reacties op perioden van omgevingsstress, rijping van embryo's, celdeling en verlenging, onder andere bij het ontkiemen van zaden.

Dit hormoon komt in alle planten voor. Het kan ook worden aangetroffen in een aantal zeer specifieke soorten schimmels, in bacteriën en in sommige metazoanen - van cnidarians tot mensen.

Het wordt gesynthetiseerd in plantaardige plastiden. Deze anabole route heeft als voorloper het molecuul isopentenylpyrofosfaat.

Het wordt meestal verkregen uit de onderste delen van de vruchten, met name in het onderste deel van de eierstok. Het abscisinezuur neemt in concentratie toe wanneer de val van de vruchten nadert.

Als abscisinezuur experimenteel wordt aangebracht op een deel van de vegetatieve knoppen, worden de bladprimordia katafielen en wordt de knop een overwinterende structuur.

De fysiologische reacties van planten zijn complex en er zijn verschillende hormonen bij betrokken. Giberillines en cytokinines lijken bijvoorbeeld contrasterende effecten te hebben op abscisinezuur.

Structuur

Structureel heeft het abscisinezuurmolecuul 15 koolstofatomen en de formule is C ₁₅ H ₂₀ O ₄ , waarbij koolstof 1 'optische activiteit heeft.

Het is een zwak zuur met een pKa van bijna 4,8. Hoewel er verschillende chemische isomeren van dit molecuul zijn, is de actieve vorm S - (+) - ABA, met de 2-cis -4-trans zijketen. Het R-formulier heeft slechts in enkele tests activiteit getoond.

Werkingsmechanisme

ABA wordt gekenmerkt door een zeer complex werkingsmechanisme, dat niet volledig is onthuld.

Het is nog niet mogelijk geweest om een ​​ABA-receptor te identificeren, zoals die voor andere hormonen, zoals auxines of gibberellines. Sommige membraaneiwitten lijken echter betrokken te zijn bij hormoonsignalering, zoals onder andere GCR1, RPK1.

Bovendien is een aanzienlijk aantal tweede boodschappers bekend die betrokken zijn bij de overdracht van het hormoonsignaal.

Ten slotte zijn er verschillende signaalroutes geïdentificeerd, zoals de PYR / PYL / RCAR-receptoren, 2C-fosfatasen en SnRK2-kinasen.

Functies en effecten op planten

Abscisinezuur is in verband gebracht met een breed scala aan essentiële plantprocessen. Onder de belangrijkste functies kunnen we de ontwikkeling en ontkieming van het zaad noemen.

Het is ook betrokken bij reacties op extreme omgevingsomstandigheden, zoals kou, droogte en gebieden met hoge zoutconcentraties. Hieronder beschrijven we de meest relevante:

Watervrees

De nadruk is gelegd op de deelname van dit hormoon in de aanwezigheid van waterstress, waarbij de toename van het hormoon en de verandering in het patroon van genexpressie essentieel is in de reactie van de plant.

Wanneer de droogte de plant aantast, kan dit worden aangetoond doordat de bladeren beginnen te verdorren. Op dit punt reist het abscisinezuur naar de bladeren en hoopt zich daarin op, waardoor de huidmondjes sluiten. Dit zijn klepachtige structuren die gasuitwisseling in planten bemiddelen.

Abscisinezuur werkt in op calcium: een molecuul dat kan fungeren als een tweede boodschapper. Dit veroorzaakt de toename van de opening van de kaliumionenkanalen buiten het plasmamembraan van de cellen waaruit de huidmondjes bestaan, de zogenaamde beschermcellen.

Er treedt dus een aanzienlijk waterverlies op. Dit osmotische fenomeen veroorzaakt een verlies in de turgor van de plant, waardoor deze er zwak en slap uitziet. Er wordt gesuggereerd dat dit systeem werkt als een waarschuwingsalarm voor het droogteproces.

Naast stomatale sluiting omvat dit proces ook een reeks reacties die genexpressie hermodelleren, waarbij meer dan 100 genen worden aangetast.

Zaad kiemrust

Zaadrust is een adaptief fenomeen dat planten in staat stelt om ongunstige omgevingsomstandigheden te weerstaan, of het nu gaat om licht, water, temperatuur, onder andere. Door in deze stadia niet te ontkiemen, wordt de groei van de plant verzekerd in tijden dat de omgeving gunstiger is.

Om te voorkomen dat een zaadje midden in de herfst of midden in de zomer ontkiemt (als dat op dit moment gebeurt, zijn de overlevingskansen erg laag), is een complex fysiologisch mechanisme vereist.

Historisch gezien wordt aangenomen dat dit hormoon een cruciale rol speelt bij het stoppen van kieming in perioden die schadelijk zijn voor groei en ontwikkeling. Het is gebleken dat de niveaus van abscisinezuur tot 100 keer kunnen toenemen tijdens het rijpingsproces van het zaad.

Deze hoge gehaltes van het plantenhormoon remmen het kiemingsproces en induceren op hun beurt de vorming van een groep eiwitten die weerstand bieden tegen extreem watertekort.

Zaadkieming: verwijdering van abscisinezuur

Om het zaad te laten ontkiemen en zijn levenscyclus te voltooien, moet het abscisinezuur worden verwijderd of geïnactiveerd. Er zijn verschillende manieren om dit doel te bereiken.

In woestijnen wordt bijvoorbeeld abscisinezuur verwijderd door periodes van regen. Andere zaden hebben licht- of temperatuurprikkels nodig om het hormoon te inactiveren.

De kieming wordt aangedreven door het hormonale evenwicht tussen abscisinezuur en giberillines (een ander algemeen bekend plantenhormoon). Volgens welke stof overheerst in de groente, vindt ontkieming plaats of niet.

Abscission-gebeurtenissen

Tegenwoordig is er bewijs dat het idee ondersteunt dat abscisinezuur niet deelneemt aan de rustperiode van de knop, en hoe ironisch het ook mag lijken, ook niet aan het wegvallen van de bladeren - een proces waaraan het zijn naam ontleent.

Het is momenteel bekend dat dit hormoon het abscissieverschijnsel niet direct onder controle houdt. De hoge aanwezigheid van zuur weerspiegelt zijn rol bij het bevorderen van veroudering en de reactie op stress, gebeurtenissen die voorafgaan aan abscissie.

Groeiachterstand

Abscisinezuur werkt als een antagonist (dat wil zeggen, het vervult de tegenovergestelde functies) van de groeihormonen: auxines, citicinines, giberillines en brassinosteroïden.

Vaak omvat deze antagonistische relatie een meervoudige relatie tussen abscisinezuur en verschillende hormonen. Op deze manier wordt een fysiologisch resultaat in de plant georkestreerd.

Hoewel dit hormoon als een groeiremmer wordt beschouwd, is er nog steeds geen concreet bewijs dat deze hypothese volledig kan ondersteunen.

Het is bekend dat jonge weefsels aanzienlijke hoeveelheden abscisinezuren bevatten en mutanten met een tekort aan dit hormoon zijn dwergen: voornamelijk vanwege hun vermogen om transpiratie te verminderen en vanwege de overdreven productie van ethyleen.

Cardiale rijwoorden

Er is vastgesteld dat er dagelijkse schommelingen zijn in de hoeveelheid abscisinezuur in planten. Om deze reden wordt aangenomen dat het hormoon als signaalmolecuul kan werken, waardoor de plant kan anticiperen op schommelingen in licht, temperatuur en hoeveelheid water.

Mogelijke toepassingen

Zoals we al zeiden, is de syntheseroute van abscisinezuur sterk gerelateerd aan waterstress.

Om deze reden vormen deze route en het hele circuit dat betrokken is bij de regulatie van genexpressie en de enzymen die deelnemen aan deze reacties, een potentieel doelwit om, via genetische manipulatie, varianten te genereren die met succes hoge zoutconcentraties en perioden van water tekorten.

Referenties

1. Campbell, NA (2001). Biologie: concepten en relaties. Pearson Education.
2. Finkelstein, R. (2013). Abscisinezuursynthese en respons. Het Arabidopsis-boek / American Society of Plant Biologists, 11.
3. Gómez Cadenas, A. (2006). Fytohormonen, metabolisme en werkingsmechanisme, Aurelio Gómez Cadenas, redacteurs van Pilar García Agustín. Sciences.
4. Himmelbach, A. (1998). Signalering van abscisinezuur om de plantengroei te reguleren. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 353 (1374), 1439-1444.
5. Nambara, E., en Marion-Poll, A. (2005). Abscisinezuurbiosynthese en katabolisme. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
6. Raven, PHE, Ray, F., & Eichhorn, SE Plant Biology. Redactioneel Reverté.