- Anatomie
- Plaats
- Externe structuur
- Interne structuur
- Moleculaire of buitenste laag
- Purkinje Cell of tussenlaag
- Korrelige of binnenlaag
- Cerebellaire afferenten en effecten
- Functies van het cerebellum
- Cerebellum en motorische functies
- Cerebellum en cognitie
- Cerebellum en emotioneel gebied
- Referenties
Het menselijk cerebellum is een van de grootste hersenstructuren die deel uitmaakt van het zenuwstelsel. Het vertegenwoordigt ongeveer 10% van het hersengewicht en kan ongeveer meer dan de helft van de hersenneuronen bevatten.
Traditioneel wordt er een prominente rol aan toegekend bij de uitvoering en coördinatie van motorische handelingen en het in stand houden van de spierspanning voor evenwichtscontrole, vanwege de ligging dicht bij de belangrijkste motorische en sensorische paden.
Cerebellum in blauwe kleur
In de afgelopen decennia heeft de klinische neurowetenschappen echter de traditionele kijk op het cerebellum als louter coördinator van motorische functies aanzienlijk uitgebreid.
De huidige onderzoeksinteresse is gericht op de deelname van het cerebellum aan complexe cognitieve processen, zoals uitvoerende functies, leren, geheugen, visuospatiale functies of zelfs het bijdragen aan de emotionele sfeer en het taalgebied.
Deze nieuwe visie op de werking van het cerebellum is gebaseerd op de gedetailleerde studie van de structuur ervan, en naast de analyse van letselstudies bij zowel dieren als mensen door middel van verschillende huidige neuroimaging-technieken.
Anatomie
Plaats
Deze brede structuur bevindt zich caudaal, ter hoogte van de hersenstam, onder de achterhoofdskwab en wordt ondersteund door drie cerebellaire steeltjes (superieur, midden en inferieur) waardoor deze verbinding maakt met de hersenstam en de rest van de structuren. encefalisch.
Externe structuur
Het cerebellum is, net als de hersenen, in zijn gehele externe extensie bedekt met een sterk gevouwen cortex of cerebellaire cortex .
Met betrekking tot de externe structuur zijn er verschillende classificaties op basis van hun morfologie, functies of fylogenetische oorsprong. Over het algemeen is het cerebellum verdeeld in twee hoofddelen.
In de middelste lijn bevindt zich de vermis die het verdeelt en de twee laterale lobben of cerebellaire hemisferen (rechts en links) verbindt . Bovendien zijn de laterale verlengingen van de vermis op hun beurt verdeeld in 10 lobben genummerd van I tot X, de meest superieure. Deze lobben kunnen worden gegroepeerd in:
- Voorkwab : lobben IV.
- Bovenste achterste kwab : VI-VII
- Onderste achterste kwab : VIII-IX
- Flocculonodulaire lob : X.
Naast deze classificatie suggereert recent onderzoek een verdeling van het cerebellum op basis van de verschillende functies die het moduleert. Een van de schema's is die voorgesteld door Timman et al., (2010), die hypothetisch cognitieve functies toewijst aan het laterale gebied, motorische functies aan het tussengebied en emotionele functies aan het mediale gebied van het cerebellum.
Interne structuur
Oppervlak van het cerebellum.
Wat betreft de interne structuur, de cerebellumcortex vertoont een uniforme cytoarchitecturale organisatie door de hele structuur en is samengesteld uit drie lagen:
Moleculaire of buitenste laag
Stellaatcellen en mandcellen worden in deze laag aangetroffen, naast de dendritische boomvormingen van Punkinje-cellen en parallelle vezels.
Stellaatcellen synaps met de dendrieten van Punkinje-cellen en ontvangen stimuli van parallelle vezels. Aan de andere kant strekken mandcellen hun axonen uit boven de Purkinje-cel somes, vertakken zich eroverheen en ontvangen ook prikkels van parallelle vezels. In deze laag bevinden zich ook de dendrieten van Golgi-cellen waarvan de soma's zich in de korrelige laag bevinden.
Purkinje Cell of tussenlaag
Het wordt gevormd door de lichamen van Purkinje-cellen, waarvan de dendrieten worden aangetroffen in de moleculaire laag en hun axonen worden naar de korrelige laag geleid door de diepe kernen van het cerebellum. Deze cellen vormen de belangrijkste uitgangsroute naar de hersenschors.
Korrelige of binnenlaag
Het bestaat voornamelijk uit granualaire cellen en enkele Golgi-interneuronen. De korrelcellen breiden hun axonen uit in de moleculaire laag, waar ze zich splitsen om parallelle vezels te vormen. Bovendien is deze laag een pad voor informatie uit de hersenen door twee soorten vezels: mosachtig en klimmend.
Naast de cortex is het cerebellum ook samengesteld uit een witte substantie binnenin, waarin zich vier paar diepe cerebellaire kernen bevinden : fastigiale , bolvormige, emboliforme en getande kernen . Door deze kernen zendt het cerebellum zijn projecties naar buiten.
- Fastigiale kern : ontvangt projecties van het mediale gebied van het cerebellum, de vermis.
- Tussenliggende kern (bolvormig en emboliform): ontvangt projecties van de gebieden grenzend aan de vermis (paravermale of paravermis-regio).
- Dentate nucleus: ontvangt projecties van de cerebellaire hemisferen.
Cerebellaire afferenten en effecten
Informatie bereikt het cerebellum vanuit verschillende punten van het zenuwstelsel: de hersenschors, de hersenstam en het ruggenmerg, en is ook voornamelijk toegankelijk via de middelste steel en in mindere mate via de onderste.
Bijna alle afferente paden van het cerebellum eindigen in de korrelige laag van de cortex in de vorm van mosvezels . Dit type vezel vormt de belangrijkste informatie-invoer naar het cerebellum en vindt zijn oorsprong in de kernen van de hersenstam en vormt een synapsen met de dendrieten van Purkinje-cellen.
De inferieure olivariskern verspreidt zijn projecties echter door de klimvezels die synaps vormen met de dendrieten van de korrelcellen.
Bovendien loopt de belangrijkste informatie-uitgang van het cerebellum door de diepe kernen van het cerebellum. Deze breiden hun projecties uit tot de superieure cerebellaire steel die zowel gebieden van de hersenschors als motorische centra van de hersenstam zal projecteren.
Functies van het cerebellum
Zoals we hebben opgemerkt, werd aanvankelijk de rol van het cerebellum benadrukt vanwege zijn motorische betrokkenheid. Recent onderzoek biedt echter verschillende bewijzen over de mogelijke bijdrage van deze structuur aan niet-motorische functies.
Deze omvatten cognitie, emotie of gedrag; functioneren als coördinator van cognitieve en emotionele processen, aangezien deze structuur brede verbindingen heeft met corticale en subcorticale gebieden die niet alleen op motorische gebieden zijn gericht.
Cerebellum en motorische functies
Het cerebellum onderscheidt zich als een coördinatie- en organisatiecentrum voor beweging. Samen werkt het door orders en motorische reacties te vergelijken.
Via zijn verbindingen ontvangt het de motorische informatie die is uitgewerkt op corticaal niveau en de uitvoering van de motorische plannen en is het verantwoordelijk voor het vergelijken en corrigeren van de ontwikkeling en evolutie van motorische handelingen. Bovendien werkt het ook door beweging te versterken om voldoende spierspanning te behouden bij het veranderen van positie.
Klinische onderzoeken naar cerebellaire pathologieën hebben consequent aangetoond dat patiënten met cerebellaire stoornissen aandoeningen hebben die motorische syndromen veroorzaken, zoals cerebellaire ataxie, die wordt gekenmerkt door een gebrek aan coördinatie van evenwicht, gang, beweging van ledematen en van de ogen en dysartrie naast andere symptomen.
Aan de andere kant levert een groot aantal studies bij mensen en dieren voldoende bewijs dat het cerebellum betrokken is bij een specifieke vorm van associatief motorisch leren, klassieke knipperconditionering. Specifiek wordt de rol van het cerebellum bij het leren van motorische sequenties benadrukt.
Cerebellum en cognitie
Cerebellum in gele kleur
Vanaf de jaren tachtig suggereren verschillende anatomische en experimentele onderzoeken met dieren, patiënten met cerebellaire schade en neuroimaging-onderzoeken dat het cerebellum bredere functies heeft die betrokken zijn bij cognitie.
De cognitieve rol van het cerebellum zou daarom verband houden met het bestaan van anatomische verbindingen tussen de hersenen en de regio's van het cerebellum die hogere functies ondersteunen.
Studies met gewonde patiënten tonen aan dat veel cognitieve functies worden aangetast, geassocieerd met een breed spectrum van symptomen, zoals verminderde aandachtsprocessen, uitvoerende disfuncties, visuele en ruimtelijke stoornissen, leren en een verscheidenheid aan taalstoornissen.
In deze context stelden Shamanhnn et al (1998) een syndroom voor dat deze niet-motorische symptomen zou omvatten die patiënten met focale cerebellaire schade vertoonden, genaamd cognitief-affectief cerebellair syndroom (SCCA), dat tekortkomingen in de uitvoerende functie, visueel-ruimtelijke vaardigheden zou omvatten. , taalvaardigheid, affectieve stoornis, ontremming of psychotische kenmerken.
Specifiek stelt Schmahmann (2004) voor dat motorische symptomen of syndromen optreden wanneer cerebellaire pathologie sensorimotorische gebieden beïnvloedt en SCCA-syndroom wanneer de pathologie het posterieure deel van de laterale hemisferen (dat deelneemt aan cognitieve verwerking) of in de vermis (die deelneemt aan emotionele regulatie).
Cerebellum en emotioneel gebied
Door zijn verbindingen kan het cerebellum deelnemen aan neurale circuits die een prominente rol spelen bij emotionele regulatie en autonome functies.
Verschillende anatomische en fysiologische studies hebben wederzijdse verbindingen beschreven tussen het cerebellum en de hypothalamus, de thalamus, het reticulaire systeem, het limbische systeem en gebieden met neocorticale associatie.
Timmann et al. (2009) vonden in hun onderzoek dat de vermis verbindingen onderhield met het limbisch systeem, inclusief de amygdala en de hippocampus, wat de relatie met angst zou verklaren. Dit valt samen met de bevindingen die een paar jaar geleden zijn gedaan door Snider en Maiti (1976), die de relatie tussen het cerebellum en het Papez-circuit aantoonden.
Kortom, studies bij mensen en dieren leveren het bewijs dat het cerebellum bijdraagt aan associatief emotioneel leren. De vermis draagt bij aan de autonome en somatische aspecten van angst, terwijl de postero-laterale hemisferen een rol kunnen spelen bij emotionele inhoud.
Referenties
- Delgado-García, JM (2001). Structuur en functie van het cerebellum. Rev Neurol, 33 (7), 635-642.
- Mariën, P., Baillieux, H., De Smet, H., Engelborghs, S., Wilssens, I., Paquier, P., & De Deyn, P. (2009). Cognitieve, linguïstische en affectieve stoornissen na een infarct van de rechter hogere cerebellaire slagader: een kada-studie. Cortex, 45, 537-536.
- Mediavilla, C., Molina, F., & Puerto, A. (1996). Niet-motorische functies van het cerebellum. Psicothema, 8 (3), 669-683.
- Philips, J., Hewedi, D., Eissa, A., & Moustafa, A. (2015). Het cerebellum en psychiatrische stoornissen. Frontiers in Public Heath, 3 (68).
- Schamahmann, J. (2004). Aandoeningen van het cerebellum: ataxie, dysmetrie van Thoght en het cerebellaire cognitieve affectieve syndroom. The journal of Neurpsychiatry and Clinical Neurosciences, 16, 367-378.
- Timan, D., Drepper, J., Frings, M., Maschke, M., Richter, S., Gerwing M., & Kolb, FP (2010). Het menselijk cerebellum draagt bij aan motorisch, emotioneel en cognitief associatief leren. Om te bekijken. Cortex, 46, 845-857.
- Tirapu-Ustárroz, J., Luna-Lario, P., Iglesias-Fernández, MD, en Hernáez-Goñi, P. (2011). Bijdrage van het cerebellum aan cognitieve processen: huidige vorderingen. Journal of Neurology, 301, 15.