APOMIXIS: TYPEN, MECHANISME, BELANG EN VOORBEELDEN - WETENSCHAP - 2024

De apomixis is een vorm van ongeslachtelijke voortplanting van bepaalde soorten door middel van zaden. Het resultaat is een genetisch identieke generatie als de moederplant. De etymologische betekenis van apomixis komt van het Griekse "apo" wat betekent - gebrek of afwezigheid - en "mixis" wat aangeeft - mengsel of vereniging. In apomixis vindt inderdaad de vereniging van de mannelijke en vrouwelijke gameten niet plaats voor de vorming van het embryo.

Apomictische planten drukken niet de adaptieve voordelen uit - vanuit een evolutionair standpunt - die seksuele voortplanting biedt. Apomixis is echter een mechanisme dat het mogelijk maakt genotypen te behouden die zijn aangepast aan specifieke omgevingsomstandigheden.

Paardebloem (Taraxacum officinalis) is een van de belangrijkste apomictische soorten. Bron: pixabay.com

Bij apomixis omzeilt het voortplantingsmechanisme het seksuele proces en zorgt ervoor dat de plant zich via zaden kan vermenigvuldigen. In dit proces komt meiose, de vorming van embryo's door bevruchting en het creëren van levensvatbaar endosperm, niet voor.

De zaden van apomictische planten worden gevormd uit het moederweefsel van de zaadknop, waarbij meiose en bevruchting worden omzeild. Dit type reproductie komt veel voor bij de meeste soorten van de Poaceae-familie, evenals bij de geslachten Asteraceae, Rosaceae en Rutaceae.

Als deze capaciteit zou kunnen worden overgedragen op gewassen van agronomisch belang zoals maïs en tarwe, zou het een nuttig stukje genetische verbetering worden, aangezien het gebruik ervan de kwantiteit en kwaliteit van voedsel dat verkregen is uit superieure genotypen zou bevorderen.

Soorten

Er zijn drie verschillende mechanismen bekend waardoor planten zich voortplanten door apomixis. Gametofytische apomixis als gevolg van diplosporie en aposporie, en sporofytische apomixis of adventitiaal embryo.

Diplosporia

Diplosporia is een aseksueel voortplantingsmechanisme of apomixis waarbij het embryo afkomstig is uit een niet-gereduceerde embryozak. Hierdoor heeft het nieuwe embryo hetzelfde chromosomale nummer als de moederplant van oorsprong.

Het is een proces dat plaatsvindt wanneer de moedercel van de embryozak of vrouwelijke gametofyt zich rechtstreeks uit het embryo ontwikkelt. Ook bekend als diploïde parthenogenese, wordt het gekenmerkt door de aanwezigheid van een diploïde embryo.

Aposporia

Aposporia is een apomictisch of aseksueel voortplantingsmechanisme waarbij de embryozak afkomstig is van somatische cellen. De embryozak is afkomstig van een somatische cel in de omhulling of nucela die de stamcel van de embryozak omringt.

In dit geval ontwikkelt zich een gametofyt, maar meiose komt niet voor; het embryo is ook diploïde. In dit proces vindt de verlaging van het chromosoomgetal niet plaats, wat wordt aangevuld door de parthenogenese of apomictische ontwikkeling van de eicel.

De Paspalum dilatatum, een aposporische soort. Bron: Jebulon

Adventief embryo

Het wordt nucellair embryo of sporofytische apomixis genoemd en is een soort ongeslachtelijke voortplanting door zaden of apomixis die veel voorkomt bij citrusvruchten. In dit geval wordt geen vorming van een embryozak waargenomen, aangezien het embryo zich ontwikkelt uit een diploïde sporofyt.

In feite is het embryo afkomstig uit een somatische cel ter hoogte van de eicel van de moederplant. Later ontwikkelt het zich door opeenvolgende mitotische delingen, noch het meioseproces, noch de vorming van de vrouwelijke gametofyt.

Mechanisme

Apomixis is het resultaat van de wijziging van bepaalde stadia van embryonale processen die fundamenteel zijn voor seksuele voortplanting. In dit geval de reductie van het chromosoomgetal en het meiotische proces, inclusief de willekeurige vereniging en de fusie van gameten.

Tijdens apomixis slagen deze embryonale veranderingen er inderdaad in om het meiotische proces en zijn producten uit te schakelen. Evenzo vermijden of vervangen ze het bevruchtingsproces door parthenogenetische ontwikkeling.

Bij apomixis zijn er vier embryonale processen die het onderscheiden van seksuele voortplanting:

Apomeiose

Het is een proces dat optreedt wanneer sporofytische structuren worden gevormd zonder meiotische reductie of degeneratie van de macrospora -megaspore-. Het vormt de vereenvoudiging van het meiotische proces en ze komen zowel voor in diplosporia als in aposporia.

Ontwikkeling van de embryozak

Bij apomixis hebben cytologisch niet-gereduceerde cellen (2 ⁿ ) het vermogen om de embryozak te ontwikkelen. In het geval van aposporische apomictische soorten ontwikkelt de embryozak zich vanuit het binnenste deel van het zaadprimordium of nucela.

Parthenogenese

Embryonaal proces dat resulteert in de vorming van het embryo rechtstreeks uit de eicel, zonder voorafgaande bevruchting. Dat wil zeggen, de apomictische ontwikkeling van de zaadknop voor de vorming van een nieuwe plant uit een onbevruchte eicel.

Het adventieve embryoproces is gebruikelijk bij citrus. Bron: pixabay

Pseudogamie

Proces gerelateerd aan die apomictische planten die bestuiving nodig hebben, ondanks het feit dat ze zich ontwikkelen zonder de bevruchting van de moedercel. Het endosperm wordt gevormd door de fusie van de mannelijke gameet met de polaire kernen van cellen van de embryozak.

In feite wordt bij gametofytische apomixeprocessen de fusie van de vrouwelijke en mannelijke gameten of dubbele bevruchting onderdrukt. Hoewel de bevruchting van de polaire kernen wordt geannuleerd, ontwikkelt het endosperm zich echter onafhankelijk.

Belang

Apomixis is een efficiënte techniek om in korte tijd zaden en nieuwe soorten te produceren. In feite maakt het het mogelijk om nieuwe hybride variëteiten te creëren met betere opbrengsten en een hogere fenotypische kwaliteit.

Door apomixis wordt het verlies van bepaalde specifieke kenmerken in hybriden voorkomen. Een functioneel mechanisme zijn voor de productie van ziektevrije planten en hogere opbrengsten en productiviteit van gewassen verkrijgen.

Voorbeelden

Taraxacum officinalis (paardenbloem) is een van de meest voorkomende voorbeelden van apomictische planten. In dit opzicht komt apomixis veel voor bij planten van de families Poaceae -grasses-, Rosaceae en Composite -asteraceae-.

In de composieten of asteraceae is apomixis de onontkoombare vorm van reproductie van de meeste soorten. Integendeel, in Poaceae en Rosaceae wordt apomixis afgewisseld met seksuele voortplanting -apomixis facultatief-.

Specifiek komt apomixis voor in verschillende geslachten; Achillea, Arnica, Brachycome, Crepis, Conyza, Erigeron, Eupatorium, Hieracium, Parthenium en Taraxacum.

In poaceae werd apomixis aanvankelijk geïdentificeerd in het geslacht Poa, later werd het beschreven in verschillende paniek en andropogonea. Onder de geslachten Poaceae vallen Bothriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum en Themeda.

Huilend gras (Eragrostis curvula). Bron: USDA NRCS Tucson PMC

Treurgras (Eragrostis curvula) is een voedselbron waarmee de productie van rundvlees kan worden verhoogd. Een van de vormen van reproductie is via diplosporische apomixis, die verplicht of facultatief kan zijn.

Andere voorbeelden van apomictische planten bevinden zich in de geslachten Sorbus -serbales- en Crataegus -thorn- van de Rosaceae-familie. Evenals de soort Rubus fruticosus (braam) en het geslacht van bloeiende planten Hieracium behorende tot de familie Asteraceae.

Referenties

1. Aguilera, PM (2013). Genetica en locatie van de apomixis-locus in soorten van de Plicatula-groep van Paspalum L. onthuld door moleculaire technieken. (Graduate Thesis) National University of the Northeast. Faculteit Landbouwwetenschappen. Northeast Botanical Institute. (IBONE-CONICET).
2. Apomixis (2018) Wikipedia, The Free Encyclopedia. Opgehaald op: es.wikipedia.org
3. Ferrari Felismino, Mariana, Pagliarini, Maria Suely en Borges do Valle, Cacilda. (2010). Meiotisch gedrag van interspecifieke hybriden tussen kunstmatig tetraploïdiseerde seksuele Brachiaria ruziziensis en tetraploïde apomictische B. brizantha (Poaceae). Scientia Agricola, 67 (2), 191-197.
4. Martínez, EJ (2001). Overerving van apomictische reproductie en identificatie van moleculaire merkers gekoppeld aan het personage in Paspalum notatum (Graduate Thesis) Faculteit Exacte en Natuurwetenschappen. Universiteit van Buenos Aires.
5. Meier, MS, Zappacosta, DC, Selva, JP, Cervigni, G., & Echenique, CV (2008). Apomixis, zijn studie en mogelijke toepassingen. AgroUNS, Jaar V, Nº 9. pp 10-13.
6. Quero Carrillo, AR, Enríquez Quiroz, JF, Morales Nieto, CR, en Miranda Jiménez, L. (2010). Apomixis en het belang ervan bij de selectie en verbetering van tropische voedergrassen: overzicht. Mexican Journal of Livestock Sciences, 1 (1), 25-42.