Acrosoom is de term die wordt gebruikt om een vesiculair organel te beschrijven dat voorafgaat aan de kern van de zaadcellen (spermatozoa) van gewervelde en ongewervelde dieren en is samengesteld uit speciaal geconfigureerde eiwitten en enzymen.
Sperma zijn de gameten of mannelijke geslachtscellen. Ze hebben de helft van de genetische belasting van het organisme waaruit ze voortkomen, dat wil zeggen, het zijn haploïde cellen, en hun belangrijkste functie is het bevruchten van de eicel die door een vrouw wordt geproduceerd, om een nieuw genetisch ander individu te vormen.
Bij de meeste dieren zijn sperma mobiele cellen waarvan het lichaam is verdeeld in twee goed gedefinieerde gebieden: een kop en een staart, beide bedekt door hetzelfde plasmamembraan. De kop is het deel dat de kern bevat en een groot deel van het cytosol, terwijl de staart een flagellaire structuur is die dient voor de beweeglijkheid.
Het acrosoom bevindt zich in de kop van de zaadcellen, met name aan het distale uiteinde, en bedekt praktisch het hele celoppervlak, en de eiwitten in dit blaasje hebben speciale functies tijdens het bevruchtingsproces.
Acrosome-functies
Schematische voorstelling van de structuur van een sperma en de locatie van het acrosoom (Bron: Gevictor via Wikimedia Commons)
De acrosomen hebben een primaire functie tijdens het bevruchtingsproces op de plaats van aanhechting van het sperma met de zona pellucida van de eicel (wat de buitenste laag is van deze vrouwelijke gametische cel), wat is aangetoond door enkele onvruchtbaarheidsstudies die verband houden met met defecten in deze vesiculaire structuur.
In sommige wetenschappelijke artikelen is het mogelijk om beschrijvingen van deze organellen te vinden waarin ze worden aangeduid als "vergelijkbaar met cellulaire lysosomen", aangezien het sacculevormige structuren zijn die verschillende intracellulaire spijsverterings- en verdedigingsdoeleinden dienen.
De functie van deze spermablaasjes is dus om de componenten van de zona pellucida af te breken terwijl het sperma zich een weg baant naar de eicel om te versmelten met zijn membraan en het te bevruchten.
Opleiding
De morfologie van het acrosoom varieert sterk tussen soorten, maar het is bijna altijd een vesiculaire structuur afgeleid van het Golgi-complex, dat wordt gesynthetiseerd en geassembleerd tijdens de vroege stadia van spermiogenese (differentiatie van spermatiden tot sperma).
Het acrosomale blaasje wordt begrensd door twee membranen die bekend staan als de acrosomale membranen, een interne en een externe. Deze membranen bevatten verschillende structurele en niet-structurele componenten, eiwitten en enzymen van verschillende typen, die belangrijk zijn voor de vorming van een interne matrix.
Deze interne componenten nemen deel aan de verspreiding van de acrosomale matrix, aan de penetratie van het sperma door de zona pellucida van de eicel (extracellulaire bedekking) en aan de interactie tussen de plasmamembranen van beide gametische cellen.
Hoe wordt het acrosoom gevormd?
Aan het begin van de spermiogenese, wanneer de meiose is voltooid, veranderen de ronde haploïde cellen hun vorm in die welke kenmerkend is voor sperma.
Tijdens dit proces is het Golgi-complex een prominent systeem van dicht opeengepakte tubuli en blaasjes die zijn verspreid in de gebieden nabij de polen van de kern. Sommige blaasjes afgeleid van het Golgi-complex worden groter en verhogen hun concentratie van fijne korrelige componenten.
Elke fijne korrel geeft zijn gehalte aan glycoproteïnen vrij in deze grotere blaasjes, en dit is wat sommige auteurs het "acrosomale systeem in vorming" noemen, waaruit vervolgens de spermakop en het acrosoom worden gevormd.
Gelijktijdig met het "laad" -proces van de korrel, ontvangen deze blaasjes ook meerdere glycoproteïnen die worden gesynthetiseerd en er actief naar worden getransporteerd.
Bij knaagdieren vindt het proces van vorming en evolutie van het acrosomale spermasysteem plaats in vier fasen tijdens de spermiogenese. De eerste staat bekend als de Golgi-fase en is wanneer "pro-acrosomale" korrels worden gevormd uit de saccules van de trans-zijde van het Golgi-complex.
Vervolgens versmelten deze korrels tot een enkele acrosomale korrel, die wordt verlengd dankzij de translocatie van nieuwe eiwitten uit het Golgi-complex (tweede fase). De derde fase staat bekend als de acrosomische fase en bestaat uit de hemisferische structurele conformatie van het acrosoom.
De vierde fase, ook wel de rijpingsfase genoemd, heeft te maken met verschillende veranderingen die optreden in de nucleaire morfologie (het acrosoom in formatie bevindt zich dicht bij de celkern) en met de migratie van het acrosoom en zijn verspreiding door de cel. .
Reactie
Zoals gezegd is het acrosoom een blaasje dat verschilt van het Golgi-complex van het sperma. Het proces waarbij de luminale inhoud van dit blaasje wordt vrijgegeven voorafgaand aan fusie tussen de eicel en het sperma tijdens seksuele voortplanting, staat bekend als de acrosoomreactie.
Deze reactie, evenals de morfologie van acrosomen, varieert sterk van soort tot soort, vooral tussen gewervelde dieren en ongewervelde dieren; in beide gevallen is het echter een sterk gereguleerd evenement.
Acrosomische reactie (Bron: Cremaster via Wikimedia Commons)
Achtergrond
De acrosomale reactie vindt alleen plaats wanneer het sperma door een mannetje in het geslachtsorgaan van een vrouwtje wordt afgegeven en naar de eierstokken gaat, waar de eicellen zich bevinden, wat inhoudt dat deze cellen eerder twee rijpingsprocessen hebben ondergaan:
- De doorvoer door de epididymis (in mannelijke geslachtsklieren)
- Training (tijdens doorvoer door het geslachtsorgaan van de vrouw)
Alleen getraind sperma is moleculair gezien in staat de zona pellucida te ‘herkennen’ en zich eraan te verbinden, aangezien het een proces is dat wordt gemedieerd door koolhydraten die worden herkend door specifieke receptoren op het spermamembraan.
Wanneer een sperma zich verenigt met de zona pellucida van een ei, worden calciumafhankelijke signaalroutes geactiveerd die acrosome exocytose veroorzaken, die begint met de fusie van het buitenste acrosomale membraan met het plasmamembraan van het sperma.
Bemesting, dat wil zeggen, de fusie van de vrouwelijke en mannelijke kernen in het cytosol van de zaadknop is alleen mogelijk door de acrosomische reactie, aangezien het sperma de enzymen in dit blaasje gebruikt om de zona pellucida te passeren en het membraan te bereiken plasma van de eicel.
Enzymen
Er zijn verschillende enzymen in het acrosomale lumen; Vergelijkbaar met die in lysosomen zijn sommige zure glycohydrolasen, proteasen, esterasen, zuurfosfatasen en arylsulfatasen.
Onder de acrosomale proteïnasen en peptidasen bevindt zich acrosine, het meest bestudeerde enzym in het acrosoom en dat is een endoproteïnase met eigenschappen die vergelijkbaar zijn met die van pancreas-trypsine. Zijn aanwezigheid is in ieder geval bij alle zoogdieren bevestigd. Het is aanwezig in zijn inactieve vorm, proacrosine.
Sommige literatuur suggereert dat dit enzym ook op het oppervlak van sperma kan worden aangetroffen, waar het proacrosine / acrosinecomplex een van de receptoren lijkt te zijn die nodig zijn voor de herkenning van de zona pellucida.
Acrosomen zijn ook rijk aan glycosidase-enzymen en de bekendste is hyaluronidase, dat wordt geassocieerd met het buitenste acrosomale membraan en het plasmamembraan van het sperma.
Van de lipase-enzymen die in acrosomen aanwezig zijn, vallen fosfolipase A2 en fosfolipase C op, ze hebben ook fosfatasen zoals alkalische fosfatase en sommige ATPasen.
Referenties
- Abou-Haila, A., en Tulsiani, DR (2000). Zoogdierlijke sperma-acrosoom: vorming, inhoud en functie. Archives of biochemistry and biophysics, 379 (2), 173-182.
- Berruti, G., en Paiardi, C. (2011). Acrosoombiogenese: oude vragen opnieuw bekijken om nieuwe inzichten te verkrijgen. Spermatogenese, 1 (2), 95-98.
- Dan, JC (1956). De acrosoomreactie. In International review of cytology (Vol. 5, pp. 365-393). Academische pers.
- Dan, JC (1967). Acrosoomreactie en lysines. In Fertilization (pp. 237-293). Academische pers.
- Khawar, MB, Gao, H., en Li, W. (2019). Mechanisme van acrosoombiogenese bij zoogdieren. Frontiers in Cell and Developmental Biology, 7, 195.
- Solomon, EP, Berg, LR en Martin, DW (2011). Biologie (9e edn). Brooks / Cole, Cengage Learning: VS.
- Zaneveld, LJD, & De Jonge, CJ (1991). Acrosomale enzymen van sperma van zoogdieren en de acrosoomreactie. In Een vergelijkend overzicht van de bevruchting van zoogdieren (pp. 63-79). Springer, Boston, MA.