- Taxonomie
- kenmerken
- Morfologie
- - Cephalon
- - Dorsaal gedeelte
- - Ventraal gedeelte
- - Thorax
- - Pigidio
- Interne anatomie
- Ademhalingssysteem
- Spijsvertering
- Zenuwstelsel
- Voortplantingssysteem
- Evolutionaire oorsprong
- Habitat
- Reproductie
- Voeding
- Uitsterven
- Referenties
De trilobieten waren een groep geleedpotigen die hun oorsprong vonden in het Paleozoïcum en zeer overvloedig waren tijdens het Ordovicium. Hoewel ze uitgestorven zijn, vormen ze een van de bekendste groepen dieren in de prehistorie.
De reden is de overvloedige hoeveelheid verzamelde fossielen, waardoor hun morfologische en zelfs fysiologische kenmerken gedetailleerder konden worden vastgesteld dan andere fossielen van hun tijd.
Vertegenwoordiging van een trilobiet. Bron: Trilobite_tracks_at_World_Museum_Liverpool.JPG: Rept0n1xderivative werk: JMCC1
De trilobieten omvatten ongeveer 4.000 soorten, die in ongeveer 11 orden werden verspreid.
Taxonomie
De taxonomische classificatie van trilobieten is als volgt:
- Domein: Eukarya.
- Animalia Kingdom.
- Phylum: Arthropoda.
- Subphylum: Trilobitomorpha.
- Klasse: Trilobiet.
kenmerken
Trilobieten waren dieren die tot de geleedpotigengroep behoorden, dus het waren complexe dieren. Dit houdt in dat ze eukaryoot en meercellig waren, aangezien hun weefsels waren samengesteld uit cellen die gespecialiseerd waren in verschillende functies, of het nu ging om voeding, voortplanting of ademhaling.
Zoals bij alle geleedpotigen, kan worden gesteld dat de trilobieten tripoblastisch waren en in hun embryonale ontwikkeling de drie kiemlagen presenteerden: ectoderm, mesoderm en endoderm. Van hen zijn alle weefsels van het dier ontstaan.
Qua voedsel waren de trilobieten heterotrofen, met een grote verscheidenheid aan voedselvoorkeuren. Ze waren ook ovipaar met directe ontwikkeling, omdat ze om volledige volwassenheid te bereiken een ruiproces moesten doorlopen waarin hun exoskelet werd vernieuwd.
Met betrekking tot de morfologie van de trilobiet-exemplaren kan worden gesteld dat ze seksueel dimorfisme vertoonden, waarbij het mannetje het kortste pygidium had en de vrouwtjes een smaller gebied op thoraxniveau.
Morfologie
Het lichaam van de trilobieten was ovaal van vorm en dorsoventraal afgeplat. Zoals bij alle leden van de phylum Arthropoda, was het lichaam verdeeld in drie tagma's: cephalon, thorax en pygidium.
Evenzo hadden de trilobieten op het oppervlakkige niveau drie lobben, die werden begrensd door twee groeven. De naam van deze lobben is afhankelijk van het segment van het lichaam waarin het voorkomt.
Schematisering van het lichaam van een trilobiet. (1) Cephalon. (2) Thorax. (3) Pigidio. Bron: Ch1902-vector, Sam Gon III-raster
De laterale lobben stonden dus bekend als pleurae in de stam en genas in het cephalon, terwijl de centrale lob de rachis in de romp en glabella in het cephalon werd genoemd.
- Cephalon
Het kwam overeen met het hoofd. Dit werd gevormd door de fusie van verschillende metameren of segmenten. Er was geen extern bewijs van metamerisatie.
- Dorsaal gedeelte
Het cephalon was verdeeld in drie longitudinale lobben: de glabella, centraal gepositioneerd, en de genas, lateraal. Op hun beurt waren de genen verdeeld in twee delen: een mobiel (lateraal) deel genaamd de librigena en een vast (mediaal) deel dat bekend staat als de fixigena.
Evenzo had het cephalon enkele dwarspositie-hechtingen die de plaatsen vormden waar het cephalon werd gescheiden op het moment van vervelling (vervelling) van het dier. Deze hechtingen kunnen van vier soorten zijn: metaparia, opistoparias, proparias en gonatoparias.
Een ander kenmerkend element van het cephalon is dat ze een soort verlengstukken presenteerden, bekend als cephalische stekels. In variabele aantallen wordt aangenomen dat deze de functie hadden om het dier te beschermen.
Op het niveau van het cephalon, specifiek aan de buitenrand van de fixigena, bevonden zich de gezichtsorganen. De trilobieten hadden zeer goed ontwikkelde ogen en waren van het samengestelde type.
De verzamelde fossielen hebben het mogelijk gemaakt om vast te stellen dat de ogen van de trilobieten uit twee lenzen bestonden, de ene stijf, die de vorm niet kon veranderen om de beelden scherp te stellen, en de andere iets flexibeler dan wanneer hij dit toestond.
- Ventraal gedeelte
Het ventrale deel van het trilobiet cephalon had een structuur die een hypostoom wordt genoemd. Dit bedekte het gebied waar de mond is. Zijn functie is nog niet volledig vastgesteld, maar veel specialisten zijn georiënteerd op de stelling dat de hypostoom als een oraal hulpmiddel fungeert.
Verdergaand in het ventrale gebied, waren hier ook verschillende antennes, die werden gekenmerkt door meervoudig articulatie, van grote lengte en unirrámeas. Momenteel wordt geschat dat deze antennes een sensorische functie hadden, zoals bij dit type aanhangsel bij veel groepen geleedpotigen voorkomt.
- Thorax
Het was het lichaamsdeel dat de grootste lengte had. Net als het cephalon had het drie lobben: een centrale (spil) en twee laterale (pleura).
Het bestond uit een variabel aantal segmenten of metameren, afhankelijk van de soort. Sommige kunnen slechts 2 metamers hebben, andere zelfs tot 40 segmenten.
In elke metameer ontstonden aan weerszijden van het dier een paar poten. Het is vermeldenswaard dat de vereniging tussen de ene metameer en de andere niet star was, maar eerder flexibel, waardoor het dier zichzelf kon oprollen als een verdedigingsmechanisme tegen mogelijke roofdieren.
Ten slotte was de rachis, in zijn dorsale gedeelte, bedekt met een soort laag samengesteld uit enkele mineralen, waardoor het een zekere resistente consistentie lijkt te geven. Terwijl het in zijn ventrale gebied ook een laag had, maar deze miste mineralen, dus het was flexibeler.
- Pigidio
Het was het laatste deel van het lichaam van de trilobiet. Het bestond uit de vereniging van verschillende metameren die blijkbaar één stuk vormden. Volgens hetzelfde patroon van de buik ontstonden uit elk segment een paar benen.
De vorm van het pygidium varieerde per soort, zodat het nuttig is bij het herkennen en classificeren van gevonden fossielen. In die zin zijn de bekende soorten pyridium 4.
- Isopygium: het had dezelfde lengte als het cephalon.
- Micropigio: de grootte was veel kleiner met betrekking tot het kopgebied.
- Macropigio: het was veel groter dan het cephalon.
- Subisopygium: iets kleiner dan het kopgedeelte. Het verschil is echter niet zo duidelijk.
Interne anatomie
Met betrekking tot de interne anatomie van trilobieten is er alleen een vermoeden op basis van de verzamelde fossielen, die in de meeste gevallen niet compleet zijn.
Ademhalingssysteem
Aangenomen wordt dat, omdat trilobieten uitsluitend waterdieren waren, hun ademhalingssysteem gebaseerd moet zijn geweest op kieuwen, net als dat van vissen.
Het belangrijkste ademhalingsorgaan van trilobieten bevond zich aan de basis van de gearticuleerde aanhangsels (benen), bekend als een episode. Het werkte volgens hetzelfde mechanisme als de huidige kieuwen en filterde zuurstof uit het water.
Spijsvertering
Tegenwoordig zijn specialisten het erover eens dat het spijsverteringssysteem van trilobieten vrij eenvoudig was. Het bestond uit een rudimentaire spijsverteringsbuis, waaraan enkele spijsverteringsklieren waren bevestigd. Verwacht wordt dat deze klieren enzymen aanmaken om voedsel te verwerken.
Evenzo heeft nieuw fossiel bewijs het mogelijk gemaakt om vast te stellen dat er soorten trilobieten waren die in hun spijsverteringsstelsel een soort gewas hadden, sommige met aangehechte spijsverteringsklieren en andere zonder.
Zenuwstelsel
Er ontbreken ondersteunende gegevens om betrouwbaar vast te stellen hoe het zenuwstelsel van trilobieten is gevormd. Specialisten suggereren echter dat dit op dezelfde manier kan worden gevormd als dat van insecten. Dat wil zeggen door zenuwganglia die met elkaar zijn verbonden via zenuwvezels.
Voortplantingssysteem
De verzamelde fossielen die hun geslachtsklieren in goede conditie houden, zijn erg schaars. Het is dus voldoende geweest om zonder twijfel vast te stellen hoe het voortplantingssysteem van de trilobiet is opgebouwd.
Onlangs zijn enkele onderzoekers in New York er echter in geslaagd enkele fossielen te vinden waarin het genitale deel goed bewaard was gebleven. Volgens dit bevonden de geslachtsorganen van de trilobieten zich in het achterste deel van het cephalische gebied. Er moeten meer fossielen worden verzameld om te bepalen of dit een regelmatig patroon is.
Evolutionaire oorsprong
Zoals bekend zijn trilobieten een klasse die is uitgestorven, dus alles wat er over hen bekend is, komt van de fossielen die zijn verzameld. Hiermee rekening houdend, dateren de oudste fossielen die van deze groep dieren zijn gevonden uit het Paleozoïcum, met name het Cambrium.
Met het oog hierop wordt deze periode dan vastgesteld als het beginpunt van deze klasse uitgestorven dieren.
Over de voorouders van de trilobieten wordt nog gediscussieerd. Er zijn echter organismen gevonden in de Ediacara-fauna die heel goed de voorouders van de trilobieten zouden kunnen zijn. Veel van de specialisten die zich hebben toegelegd op het bestuderen ervan, zijn het op dit punt eens.
Het is bekend dat er aan het einde van het Cambrium een massale uitsterving plaatsvond die een groot percentage van de levende wezens wegvaagde. Onder de trilobieten waren degenen die erin slaagden te overleven degenen die op de zeebodem werden gevonden.
Degenen die gediversifieerde en nieuwe soorten hebben overleefd, ontwikkelden zich vanaf daar. Gedurende de verschillende perioden van het Paleozoïcum bleven ze zich ontwikkelen en bereikten ze hun grootste pracht tijdens het Ordovicium.
Habitat
Trilobieten waren puur in het water levende organismen, dus hun natuurlijke habitat was de bodem van de zeeën, vooral in pelagische wateren. Toen ze zich echter diversificeerden, begonnen ze ook andere ruimtes binnen mariene ecosystemen te veroveren.
Evenzo zijn specialisten van mening dat deze dieren meestal begraven bleven in het zand op de zeebodem, omdat ze geen aanhangsels hadden waardoor ze konden zwemmen. Ze konden ook bewegen, zij het in een langzaam tempo met behulp van hun beentjes.
Dankzij de verschillende fossielenregistraties is vastgesteld dat, terwijl ze evolueerden en totdat ze uitstierven, de trilobieten zich ook in iets ondieper en zelfs kustwateren bevonden. Dit heeft ons in staat gesteld het grootste aantal fossielen te bemachtigen, die waardevolle informatie hebben opgeleverd.
Reproductie
De fossielen hebben ons in staat gesteld om te concluderen dat trilobieten hetzelfde type reproductie vertonen als huidige geleedpotigen. Daarom kan worden gezegd dat ze zich seksueel voortplantten, wat de versmelting van mannelijke en vrouwelijke seksuele gameten impliceert.
In die zin vond er een bevruchtingsproces plaats, waarvan niet erg duidelijk is of het intern of extern was. Toen de bevruchting eenmaal plaatsvond, produceerde het vrouwtje de eieren, die, naar men aanneemt, werden geïncubeerd in een soort incubatorzak die zich in het cephalon van de trilobiet bevond.
Nu, volgens het verzamelde bewijs, vertoonden de trilobieten verschillende larvale stadia: prottasis, meraspis en holaspis.
- Prothese: ze hadden een vrij rudimentaire en eenvoudige vorm, evenals een zeer kleine afmeting. Bovendien toonden ze al een gemineraliseerd skelet.
- Meraspis: het was een overgangsfase waarin de trilobiet een reeks veranderingen onderging, waardoor hij groeide, vervellingen onderging en zijn volwassen segmentatie begon te ontwikkelen.
- Holaspis: in deze fase is het laatste segment ontwikkeld. Daarnaast waren er nog andere secundaire aanpassingen die te maken hadden met de ontwikkeling van bepaalde ornamentiek. Ze namen ook in omvang toe.
Voeding
Trilobieten hadden verschillende manieren om zich te voeden. Deze werden bepaald door de morfologie van het dier. In die zin kunnen dit zijn: carnivoren, filtervoeders, suspensivoren of planktivoren.
De meeste bekende soorten waren vleesetende soorten, die over het algemeen groot waren. Aangenomen wordt dat ze in het zand begraven bleven op zoek naar mogelijke prooien. Om ze te voeden, vingen ze ze met hun aanhangsels en gebruikten ze hun coxa's (zeer sterk) om ze te verwerken en vervolgens in hun mondholte te brengen.
In het geval van filterfeeders was hun morfologie ideaal om het voedsel dat aanwezig was in de waterstromingen vast te houden. Deze hadden een grote holte die zich ter hoogte van het cephalon bevond. Deze holtes hadden een reeks gaten, waardoor de mogelijke voedseldeeltjes konden worden vastgehouden die door het dier konden worden gebruikt.
Suspensivoren hadden een dieet dat voornamelijk was gebaseerd op algen of puin. Ten slotte zijn specialisten van mening dat de trilobieten die planktivoren waren, migraties uitvoerden en door de waterkolom naar de oppervlakte trokken om voedsel te zoeken.
Uitsterven
Trilobieten hebben een reeks uitstervingen meegemaakt in de periode dat ze op de planeet bestonden. Aan het einde van het Cambrium was er een verandering in de omgevingsomstandigheden, gekenmerkt door een afname van het zuurstofgehalte en de oceaantemperaturen.
Dit resulteerde in een duidelijke afname van trilobieten. Hieraan wordt ook de toename van roofzuchtige dieren van trilobieten toegevoegd, vooral nautiloid-koppotigen.
Later, in de Devoon-periode, vindt een massa-uitsterving plaats, waardoor veel van de ordes die deel uitmaakten van de trilobietenklasse verdwenen.
Trilobiet fossiel. Bron: Pixabay.com
De weinigen die erin slaagden te overleven, bleven in een poging om te diversifiëren totdat aan het einde van het Devoon en het begin van het Carboon een ander uitstervingsproces plaatsvond dat eindigde met een ander groot aantal trilobieten die het uitsterven van het Devoon hadden weten te overleven.
Uiteindelijk stierven de weinige overgebleven trilobieten volledig uit tijdens de zogenaamde Trias Perm Grenscrisis, samen met vele andere diersoorten. Dit was mogelijk te wijten aan de abrupte en plotselinge verandering in milieuomstandigheden, zowel in de zeeën als in terrestrische ecosystemen.
Referenties
- Curtis, H., Barnes, S., Schneck, A. en Massarini, A. (2008). Biologie. Redactioneel Médica Panamericana. 7e editie.
- Fortey, R. (2000) Trilobite: Eyewitness to Evolution. Vintage boeken.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Geïntegreerde principes van zoölogie (Deel 15). McGraw-Hill.
- Hughes, N. (2007). De evolutie van Trilobite Body Patterning. Jaaroverzicht van aard- en planeetwetenschappen 35 (1). 401-434
- Liñán, E. (1996). De trilobieten. Bulletin van de Aragonese Entomologische Vereniging. 16. 45-56
- Rábano, I., Gozalo, R. en García, D. (2002). Vooruitgang in Trilobites Research. Geologisch en mijnbouwinstituut van Spanje.
- Waisfeld, B. en Vaccari, N. (2003) Trilobites. Hoofdstuk van het boek: Ordoviccische fossielen van Argentinië. Nationale Universiteit van Córdova.