- Historisch perspectief
- Wat is homologie?
- Seriële homologie
- Moleculaire homologieën
- Diepe homologie
- Analogie en homoplasie
- Belang in evolutie
- Referenties
Een homologie is een structuur, orgaan of proces bij twee individuen dat kan worden herleid tot een gemeenschappelijke oorsprong. De correspondentie hoeft niet identiek te zijn, de structuur kan in elke bestudeerde lijn worden gewijzigd. Leden van gewervelde dieren zijn bijvoorbeeld homoloog aan elkaar, omdat de structuur terug te voeren is op de gemeenschappelijke voorouder van deze groep.
Homologieën vormen de basis voor vergelijkende biologie. Het kan op verschillende niveaus worden bestudeerd, inclusief moleculen, genen, cellen, organen, gedrag, enzovoort. Daarom is het een cruciaal concept in verschillende gebieden van de biologie.

Bron: Волков Владислав Петрович (Vladlen666); vertaling door Angelito7, via Wikimedia Commons
Historisch perspectief
Homologie is een concept dat door de geschiedenis heen is gekoppeld aan de classificatie en studie van morfologieën en zijn wortels zijn te vinden in vergelijkende anatomie. Het was al een fenomeen dat werd aangenomen door denkers als Aristoteles, die bekend waren met vergelijkbare structuren bij verschillende dieren.
Belon publiceerde in het jaar 1555 een werk dat een reeks vergelijkingen tussen de skeletten van vogels en zoogdieren weergeeft.
Voor Geoffroy Saint-Hilaire waren er vormen of composities in de structuren die in organismen konden verschillen, maar er was nog steeds een zekere constantheid in de relatie en verbinding met aangrenzende structuren. Saint-Hilaire beschreef deze processen echter als analoog.
Hoewel de term zijn voorgangers had, wordt hij historisch gezien toegeschreven aan de zoöloog Richard Owen, die hem definieerde als: "hetzelfde orgaan in verschillende dieren onder elke variatie in vorm en functie".
Owen geloofde in de onveranderlijkheid van soorten, maar vond dat de overeenkomst tussen de structuren van organismen een verklaring nodig had. Vanuit een pre-darwinistisch en anti-evolutionair standpunt, concentreerde Owen zijn concept op "archeotypen" - een soort schema of plan dat diergroepen volgden.
Wat is homologie?
Momenteel wordt de term homologie gedefinieerd als twee structuren, processen of kenmerken die een gemeenschappelijke voorouder delen. Dat wil zeggen, de structuur kan in de tijd worden herleid tot hetzelfde kenmerk in de gemeenschappelijke voorouder.
Seriële homologie
Seriële homologie is een speciaal geval van homologie, waarbij er gelijkenis is tussen opeenvolgende en herhaalde delen in hetzelfde organisme (twee soorten of twee individuen worden niet langer vergeleken).
Typische voorbeelden van seriële homologieën zijn de ketting van wervels in de wervelkolom van gewervelde dieren, de opeenvolgende vertakte bogen en de spiersegmenten die langs het lichaam lopen.
Moleculaire homologieën
Op moleculair niveau kunnen we ook homologieën vinden. Het meest voor de hand liggende is het bestaan van een gemeenschappelijke genetische code voor alle levende organismen.
Er is geen reden waarom een bepaald aminozuur gerelateerd is aan een specifiek codon, aangezien het een willekeurige keuze is - net zoals menselijke taal willekeurig is. Er is geen reden waarom 'stoel' zo genoemd zou moeten worden, maar we doen het omdat we het van iemand hebben geleerd, onze voorouder. Hetzelfde geldt voor de code.
De meest logische reden waarom alle organismen de genetische code delen, is dat de gemeenschappelijke voorouder van deze vormen hetzelfde systeem gebruikte.
Hetzelfde geldt voor een aantal metabole routes die aanwezig zijn in een breed scala aan organismen, zoals bijvoorbeeld glycolyse.
Diepe homologie
De komst van moleculaire biologie en het vermogen om te sequencen, maakte plaats voor de komst van een nieuwe term: diepe homologie. Door deze ontdekkingen konden we concluderen dat hoewel twee organismen verschillen in termen van hun morfologie, ze een patroon van genetische regulatie kunnen delen.
Diepe homologie brengt dus een nieuw perspectief op de morfologische evolutie. De term werd voor het eerst gebruikt in een invloedrijk artikel in het prestigieuze tijdschrift Nature getiteld: Fossils, genes and the evolution of animal ledematen.
Shubin et al., Auteurs van het artikel, definiëren het als "het bestaan van genetische routes die betrokken zijn bij regulering die worden gebruikt om kenmerken te construeren bij dieren die ongelijk zijn in termen van morfologie en fylogenetisch ver verwijderd". Met andere woorden, diepe homologieën kunnen worden gevonden in analoge structuren.
Het Pax6-gen speelt een onmisbare rol bij het genereren van gezichtsvermogen bij weekdieren, insecten en gewervelde dieren. Hox-genen zijn daarentegen belangrijk voor de constructie van ledematen in vissen en tetrapoden ledematen. Beide zijn voorbeelden van diepe homologieën.

Bron: Washington NL, Haendel MA, Mungall CJ, Ashburner M, Westerfield M, Lewis SE. , via Wikimedia Commons

Bron: PhiLiP, via Wikimedia Commons
Analogie en homoplasie
Als je de gelijkenis tussen twee processen of structuren wilt bestuderen, kan dit worden gedaan in termen van functie en uiterlijk, en niet alleen volgens het criterium van gemeenschappelijke voorouder.
Er zijn dus twee verwante termen: de analogie die kenmerken beschrijft met vergelijkbare functies en al dan niet een gemeenschappelijke voorouder hebben.
Aan de andere kant verwijst homoplasie naar structuren die er simpelweg hetzelfde uitzien. Hoewel deze termen in de 19e eeuw zijn ontstaan, zijn ze populair geworden met de komst van evolutionaire ideeën.
Zo hebben de vleugels van vlinders en vogels dezelfde functie: vliegen. We kunnen dus concluderen dat ze analoog zijn, maar we kunnen hun oorsprong niet herleiden tot een gemeenschappelijke voorouder met vleugels. Om deze reden zijn het geen homologe structuren.
Hetzelfde geldt voor de vleugels van vleermuizen en vogels. De botten waaruit ze bestaan, zijn echter homoloog aan elkaar, omdat we een gemeenschappelijke oorsprong van deze lijnen kunnen traceren die het patroon van botten van de bovenste ledematen delen: opperarmbeen, kubus, radius, vingerkootjes, enz. Merk op dat de voorwaarden elkaar niet uitsluiten.
Homoplasie kan worden weerspiegeld in soortgelijke structuren, zoals de vinnen van een dolfijn en die van een schildpad.

Bron: John Romanes (1848-1894), via Wikimedia Commons
Belang in evolutie
Homologie is een sleutelbegrip in de evolutiebiologie, omdat het alleen
de gemeenschappelijke afkomst van organismen adequaat weergeeft .
Als we een fylogenie willen reconstrueren om de verwantschap, afstamming en afstammingsrelaties van twee soorten vast te stellen, en per ongeluk een kenmerk gebruiken dat alleen vorm en functie deelt, zouden we verkeerde conclusies trekken.
Als we bijvoorbeeld de relaties tussen vleermuizen, vogels en dolfijnen willen bepalen en per ongeluk vleugels als homoloog karakter gebruiken, zouden we tot de conclusie komen dat vleermuizen en vogels meer aan elkaar verwant zijn dan de vleermuis met de dolfijn.
A priori weten we dat deze relatie niet waar is, omdat we weten dat vleermuizen en dolfijnen zoogdieren zijn en meer aan elkaar verwant zijn dan aan elke groep met vogels. Daarom moeten we homologe karakters gebruiken, zoals onder andere de borstklieren, de drie kleine botten van het middenoor.
Referenties
- Hall, BK (Ed.). (2012). Homologie: de hiërarchische basis van vergelijkende biologie. Academische pers.
- Kardong, KV (2006). Gewervelde dieren: vergelijkende anatomie, functie, evolutie. McGraw-Hill.
- Lickliter, R., en Bahrick, LE (2012). Het concept van homologie als basis voor het evalueren van ontwikkelingsmechanismen: het onderzoeken van selectieve aandacht gedurende de levensduur. Ontwikkelingspsychobiologie, 55 (1), 76-83.
- Rosenfield, I., Ziff, E., & Van Loon, B. (2011). DNA: A Graphic Guide to the Molecule that Shook the World. Columbia University Press.
- Scharff, C., en Petri, J. (2011). Evo-devo, diepe homologie en FoxP2: implicaties voor de evolutie van spraak en taal. Filosofische transacties van de Royal Society of London. Serie B, Biologische wetenschappen, 366 (1574), 2124-40.
- Shubin, N., Tabin, C., & Carroll, S. (1997). Fossielen, genen en de evolutie van dierlijke ledematen. Nature, 388 (6643), 639.
- Shubin, N., Tabin, C., en Carroll, S. (2009). Diepe homologie en de oorsprong van evolutionaire nieuwigheid. Nature, 457 (7231), 818.
- Soler, M. (2002). Evolutie: de basis van biologie. Zuid-project.
