WAT IS GASTRULATIE?

De gastrulatie is een gebeurtenis van embryonale ontwikkeling waarbij een enorme reorganisatie plaatsvindt van een massa cellen - de blastula - naar een sterk georganiseerde structuur, gevormd door verschillende kiemlagen.

Om ons tijdelijk in de stadia van embryonale ontwikkeling te plaatsen, vindt eerst bevruchting plaats, daarna segmentatie en de vorming van de blastula en de organisatie van deze celmassa is gastrulatie. Het is de belangrijkste gebeurtenis in de derde week van de zwangerschap bij mensen.

Bron: Pidalka44

Diploblastische dieren bestaan uit twee embryonale lagen: het endoderm en het ectoderm, terwijl triblastische dieren bestaan uit drie embryonale lagen: het endoderm, mesoderm en ectoderm. De juiste organisatie van deze structuren en de juiste cellulaire lokalisatie ervan vindt plaats tijdens gastrulatie.

Elk van de embryonale lagen die tijdens gastrulatie worden gevormd, zal aanleiding geven tot specifieke organen en systemen van het volwassen organisme.

Het proces varieert afhankelijk van de bestudeerde dierlijke afstamming. Er zijn echter bepaalde algemene gebeurtenissen, zoals veranderingen in de beweeglijkheid van cellen, in hun vorm en in de manier waarop ze zijn verbonden.

Principes van embryonale ontwikkeling

Cruciale stappen tijdens de ontwikkeling

Om het concept van gastrulatie te begrijpen, is het noodzakelijk om bepaalde belangrijke aspecten van de ontwikkeling van een embryo te kennen. We zullen elk van de pre-gastrulatiestappen opsommen en kort beschrijven om in de juiste context te komen.

Ondanks het feit dat de ontwikkeling van dieren een zeer variabele gebeurtenis is tussen geslachten, zijn er vier gemeenschappelijke stadia: bevruchting, vorming van blastula, gastrulatie en organogenese.

Stap 1. Bemesting

De eerste stap is bevruchting: de vereniging tussen de vrouwelijke en mannelijke gameten. Na deze gebeurtenis vindt een reeks veranderingen en transformaties plaats in de zygote. Het fenomeen van de overgang van een enkele cel naar een volledig gevormd embryo is het doel van de embryonale ontwikkelingsbiologie.

Stap 2. Segmentatie en vorming van de blastula

Na de bevruchting vindt de herhaalde en massale celdeling plaats, die in dit stadium de blastomeer wordt genoemd. In deze periode die segmentatie wordt genoemd, is er geen toename in grootte, alleen delen van de grote initiële celmassa. Wanneer dit proces is voltooid, heeft zich een massa cellen gevormd die een blastula wordt genoemd.

Bij de meeste dieren rangschikken de cellen zich rond een met vloeistof gevulde centrale holte, een blastocele genaamd. Hier wordt een kiemlaag gevormd, en het is een stap die alle meercellige dieren ondergaan tijdens hun ontwikkeling.

Het is belangrijk om te vermelden dat tijdens het segmentatieverschijnsel het embryo een polariteit aanneemt. Dat wil zeggen, ze verschillen in stokken van dieren en planten. Het dier wordt gekenmerkt doordat het rijk is aan cytoplasma en een kleine dooierzak.

Stap 3. Gastrulatie en vorming van twee kiemlagen

Na de vorming van de eerste kiemlaag vindt de vorming van een tweede laag plaats. Dit proces wordt in dit artikel in detail beschreven.

Stap 4. Organogenese

Zodra alle drie de kiemlagen zijn gevormd, beginnen de cellen te interageren met hun partners en vindt de vorming van weefsels en organen plaats in een gebeurtenis die organogenese wordt genoemd.

Meerdere organen bevatten cellen uit meer dan één kiemlaag. Het is niet ongebruikelijk dat de buitenkant van het orgel afkomstig is van de ene kiemlaag en de binnenkant van een andere. Het duidelijkste voorbeeld van deze heterogene oorsprong is de huid, die is afgeleid van het ectoderm en ook van het mesoderm.

Net als bij gastrulatie migreren cellen tijdens de organogenese lange afstanden om hun uiteindelijke positie te bereiken.

Embryonale lagen

De cruciale gebeurtenis van gastrulatie is cellulaire organisatie in verschillende embryonale lagen. Door het aantal embryonale lagen kunnen dieren in twee categorieën worden ingedeeld: diblastisch en triploblastisch.

Diblastics zijn dieren met een zeer eenvoudige structuur en hebben slechts twee kiemlagen: het endoderm en het ectoderm.

Triblastische organismen daarentegen hebben drie embryonale lagen: die welke worden bezeten door diblastics, en een extra, het mesoderm.

Gastrulatie: oorsprong van de drie kiemlagen

Tijdens gastrulatie begint de sferische blastula die in de vorige sectie is beschreven, complexer te worden, wat leidt tot de vorming van kiemlagen uit de totipotentiële cellen van de epiblastische laag.

Aanvankelijk werd de term gastrulatie gebruikt om het geval van darmvorming te beschrijven. Het wordt nu echter in een veel bredere zin gebruikt en beschrijft de vorming van een drielaags embryo.

In dit proces wordt het lichaamsplan van het zich ontwikkelende organisme vastgesteld. De cellen die deel uitmaken van het endoderm en mesoderm bevinden zich in de gastrula, terwijl de cellen waaruit de huid en het zenuwstelsel bestaan, verspreid zijn over het oppervlak ervan.

Celbeweging - of migraties - tijdens gastrulatie omvat het hele embryo en is een gebeurtenis die nauwkeurig moet worden gecoördineerd.

Gastrulatie is een zeer variabel proces

Afhankelijk van de onderzochte diergroep vinden we duidelijke variaties in het gastrulatieproces

In het bijzonder varieert dit proces in verschillende klassen van gewervelde dieren. Dit komt gedeeltelijk voor vanwege de geometrische beperkingen die elke gastrula vertoont.

Ondanks deze opvallende variaties, lijken de postgastrula-stadia sterk op elkaar tussen de groepen. In feite is de gelijkenis tussen embryo's van gewervelde dieren een feit dat algemeen bekend is.

Het is erg moeilijk - zelfs voor de leidende autoriteiten op het gebied van embryologie - om een embryo te onderscheiden van een vogel en een reptiel in de beginfase.

Classificatie van bilaterale dieren volgens het lot van de blastopore.

Tijdens gastrulatie vormt zich een opening die de blastopore wordt genoemd. De uiteindelijke bestemming hiervan maakt het mogelijk om tweezijdige dieren in twee grote groepen in te delen: protostomen en deuterostomen.

In de protostomaten - een term uit de Griekse wortels "eerste mond" - geeft de genoemde opening aanleiding tot de mond. Deze lijn bevat de weekdieren, geleedpotigen en verschillende phyla van wormvormige dieren.

In deuterostomes leidt de blastopore tot de anus en wordt de mond gevormd door een andere secundaire opening. In deze groep vinden we stekelhuidigen en chordaten - wij mensen bevinden ons in chordaten.

Andere embryonale en moleculaire kenmerken hebben geholpen het bestaan van deze twee evolutionaire lijnen te valideren.

Soorten bewegingen tijdens gastrulatie

Het lot van de blastula hangt af van verschillende factoren, waaronder het type ei en segmentatie. De meest voorkomende soorten gastrulatie zijn de volgende:

Gastrulatie door invaginatie

Bij de meeste diergroepen is de segmentatie van het holoblastische type, waarbij de blastula lijkt op een bal met niets erin en de holte een blastocele wordt genoemd.

Tijdens gastrulatie van invaginatie dringt een deel van de blastula naar binnen en ontstaat de tweede kiemlaag: het endoderm. Bovendien verschijnt er een nieuwe holte, de archenteron genaamd.

Het is analoog aan het nemen van een bal of een zachte plastic bal, en met de vinger drukken we totdat we een gat vormen: dit is de invaginatie waarnaar we verwijzen. Zee-egels vertonen dit type gastrulatie.

Grastrulatie door epibolia

Dit type gastrulatie komt voor in eieren met een aanzienlijke hoeveelheid dooier in de vegetatieve pool. Om deze redenen wordt het moeilijk om een intussusceptie te creëren (het proces dat we beschreven in het vorige type gastrulatie).

Voor de vorming van de kiemlagen is er een vermenigvuldiging van de micromeren die zich in de dierenpool bevinden, zinken en de macromeren omringen. Op dit punt heeft de blastopore zich al gevormd bij de vegetatieve pool,

Het ectoderm wordt gevormd door de micromeren, terwijl de macromeren aanleiding geven tot het endoderm.

Dit type gastrulatie wordt aangetroffen bij de vorming van het ectoderm van zeer heterogene diergroepen, zoals amfibieën, zee-egels en manteldieren (ook wel bekend als zeespuiten of zeespuiten).

Involutie gastrulatie

Dit proces vindt plaats wanneer het ei enorme hoeveelheden dooier vertoont - meer dan in het geval van epibolische gastrulatie. Het proces bestaat uit het ineenstorten van de cellen aan de rand van de schijf.

Deze cellen bewegen vervolgens naar achteren en vormen een tweede laag die naar binnen vouwt en het endoderm en ectoderm vormt. Het mesoderm van amfibieën wordt gevormd door dit ontwikkelingspatroon te volgen.

Gastrulatie door delaminatie

Het endoderm is afkomstig van delen van ectodermale cellen. Bovendien migreren en zinken deze cellen. Dan vindt de scheiding in twee lagen cellen plaats, die het ectoderm en het endoderm zullen zijn.

Dit type gastrulatie komt niet vaak voor en er is geen blastopore. Hypoblastvorming bij vogels en zoogdieren vindt plaats door delaminatie.

Gastrulatie

Het lijkt in verschillende opzichten op gastrulatie door delaminatie, behalve dat het endoderm wordt gevormd door de beweging van cellen uit het ectoderm.

Net als bij gastrulatie door delaminatie, komt de vorming van een blastopore niet voor en is kenmerkend voor niet erg complexe dieren zoals zeesponzen en merg. Op deze manier wordt het mesoderm van zee-egels gevormd, evenals neuroblasten in het geslacht Drosophila.

Referenties

Carlson, BM (2018). E-book over menselijke embryologie en ontwikkelingsbiologie. Elsevier.
Hall, BK (2012). Evolutionaire ontwikkelingsbiologie. Springer Science & Business Media.
Hickman, CP (2007). Geïntegreerde principes van zoölogie. McGraw-Hill.
Holtfreter, J. (1944). Een studie van de mechanica van gastrulatie. Journal of experimentele zoölogie, 95 (2), 171-212.
Kalthoff, K. (1996). Analyse van biologische ontwikkeling. New York: McGraw-Hill.
Nance, J., Lee, JY en Goldstein, B. (2005). Gastrulatie bij C. elegans. In WormBook: The Online Review of C. elegans Biology. WormBook.