WAT IS CYTOKINESE EN HOE WORDT HET GEPRODUCEERD? - BIOLOGIE - 2025

De cytokinese is het proces waarbij het cytoplasma van een cel wordt verdeeld, wat resulteert in twee dochtercellen tijdens de celdeling. Het komt voor bij zowel mitose als meiose en komt veel voor in dierlijke cellen.

Bij sommige planten en schimmels vindt er geen cytokinese plaats, omdat deze organismen hun cytoplasma nooit delen. De cyclus van celreproductie culmineert in de verdeling van het cytoplasma door het proces van cytokinese.

In een typische dierlijke cel vindt cytokinese plaats tijdens het mitoseproces, maar er kunnen enkele celtypen zijn, zoals osteoclasten, die het mitoseproces kunnen doorlopen zonder dat er cytokinese plaatsvindt.

Het cytokinese proces begint tijdens anafase en eindigt tijdens telofase, en vindt volledig plaats op het moment dat de volgende interface begint.

Het telofase- en cytokinese stadium van mitose. Bron: Kelvin Song CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) via Wikimedia Commons,

De eerste zichtbare verandering in cytokinese in dierlijke cellen wordt duidelijk wanneer een delingsgroef op het celoppervlak verschijnt. Deze groef wordt al snel meer uitgesproken en breidt zich uit rond de cel tot deze volledig in het midden uiteenvalt.

In dierlijke cellen en veel eukaryote cellen staat de structuur die het cytokinese proces begeleidt bekend als de "contractiele ring", een dynamisch ensemble dat bestaat uit actinefilamenten, myosine II-filamenten en veel structurele en regulerende eiwitten. Het nestelt zich onder het plasmamembraan van de cel en trekt samen om het in twee delen te verdelen.

Ciliaten die cytokinese ondergaan. Bron: The Alpha Wolf CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) via Wikimedia Commons

Het grootste probleem waarmee een cel wordt geconfronteerd die cytokinese ondergaat, is ervoor te zorgen dat dit proces op de juiste tijd en plaats plaatsvindt. Omdat cytokinese niet vroeg tijdens de mitosefase mag optreden, anders kan het de juiste verdeling van de chromosomen onderbreken.

Mitotische spindels en celdeling

Vergelijking van het cytokinese-proces in planten- en dierencellen. Bron: Mathilda Brinton CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0) via Wikimedia Commons,

De mitotische spindels in de cellen van dieren zijn niet alleen verantwoordelijk voor het scheiden van de resulterende chromosomen, ze specificeren ook de locatie van de contractiele ring en dus het vlak van celdeling.

De samentrekkende ring heeft een onveranderlijke vorm in het vlak van de metafaseplaat. In de juiste hoek loopt het langs de as van de mitotische spil en zorgt ervoor dat de verdeling plaatsvindt tussen de twee afzonderlijke sets chromosomen.

Het deel van de mitotische spil dat het delingsvlak specificeert, kan variëren afhankelijk van het type cel. De relatie tussen de microtubuli van de spil en de locatie van de samentrekkende ring is uitgebreid bestudeerd door wetenschappers.

Ze hebben bevruchte eieren van gewervelde zeedieren gemanipuleerd om de snelheid waarmee de groeven in de cellen verschijnen te observeren zonder het groeiproces te onderbreken.

Wanneer het cytoplasma helder is, kan de spil gemakkelijker worden gezien, evenals het moment in realtime waarop deze zich in een nieuwe positie in de vroege anafase-toestand bevindt.

Asymmetrische verdeling

In de meeste cellen vindt cytokinese symmetrisch plaats. Bij de meeste dieren wordt de samentrekkende ring bijvoorbeeld gevormd rond de evenaarlijn van de stamcel, zodat de twee resulterende dochtercellen dezelfde grootte en vergelijkbare eigenschappen hebben.

Deze symmetrie is mogelijk dankzij de locatie van de mitotische spoel, die de neiging heeft zich te concentreren op het cytoplasma met behulp van de astrale microtubuli en de eiwitten die ze van de ene naar de andere kant trekken.

Binnen het cytokinese proces zijn er veel variabelen die synchroon moeten werken om succesvol te zijn. Wanneer een van deze variabelen echter verandert, kunnen cellen asymmetrisch delen, waardoor twee dochtercellen van verschillende grootte en met een ongelijke cytoplasmatische inhoud worden geproduceerd.

Meestal zijn de twee dochtercellen bestemd om zich anders te ontwikkelen. Om dit mogelijk te maken, moet de stamcel enkele lotbepalende componenten aan één kant van de cel afscheiden en vervolgens het vlak van verdeling lokaliseren zodat de aangegeven dochtercel deze componenten erft op het moment van deling.

Om de deling asymmetrisch te positioneren, moet de mitotische spil gecontroleerd worden bewogen binnen de cel die op het punt staat te delen.

Blijkbaar wordt deze beweging van de spil aangedreven door veranderingen in regionale gebieden van de celcortex en door gelokaliseerde eiwitten die helpen om een ​​van de spilpolen te verschuiven met behulp van de astrale microtubuli.

Contractiele ring

Naarmate de astrale microtubuli langer en minder dynamisch worden in hun fysieke respons, begint de contractiele ring zich te vormen onder het plasmamembraan.

Veel van de voorbereiding op cytokinese vindt echter eerder in het mitoseproces plaats, zelfs voordat het cytoplasma zich begint te delen.

Tijdens de interface vormen de actine- en myosine II-filamenten samen een corticaal netwerk, en zelfs in sommige cellen genereren ze grote cytoplasmatische bundels die stressvezels worden genoemd.

Als een cel het mitoseproces initieert, breken deze arrangementen uit elkaar en wordt veel van de actine herschikt en komen de myosine II-filamenten vrij.

Terwijl de chromatiden scheiden tijdens anafase, begint myosine II snel te accumuleren om de contractiele ring te creëren. In sommige cellen is het zelfs nodig om eiwitten uit de kinasefamilie te gebruiken om de samenstelling van zowel de mitotische spoel als de contractiele ring te reguleren.

Wanneer de contractiele ring volledig is bewapend, bevat deze veel andere eiwitten dan actine en myosine II. De op elkaar geplaatste matrices van bipolaire actine- en myosine II-filamenten genereren de kracht die nodig is om het cytoplasma in twee delen te verdelen, in een proces dat vergelijkbaar is met dat van gladde spiercellen.

De manier waarop de contractiele ring samentrekt, is echter nog een raadsel. Blijkbaar werkt het niet namens een koordmechanisme waarbij actine- en myosine II-filamenten op elkaar bewegen, zoals skeletspieren dat zouden doen.

Omdat de ring tijdens het samentrekken dezelfde stijfheid behoudt. Dit betekent dat het aantal filamenten afneemt naarmate de ring sluit.

Organel distributie in dochtercellen

Het mitoseproces moet ervoor zorgen dat elk van de dochtercellen hetzelfde aantal chromosomen krijgt. Wanneer een eukaryote cel zich echter deelt, moet elke dochtercel ook een aantal essentiële cellulaire componenten erven, inclusief de organellen die zijn ingesloten in het celmembraan.

Cellulaire organellen zoals mitochondria en chloroplasten kunnen niet spontaan worden gegenereerd uit hun individuele componenten, ze kunnen alleen ontstaan ​​door de groei en deling van reeds bestaande organellen.

Evenzo kunnen cellen geen nieuw endoplasmatisch reticulum maken, tenzij een deel ervan aanwezig is in het celmembraan.

Sommige organellen zoals mitochondriën en chloroplasten zijn in tal van vormen aanwezig in de stamcel, om ervoor te zorgen dat de twee dochtercellen ze met succes erven.

Het endoplasmatisch reticulum tijdens de periode van cellulaire interface is continu samen met het celmembraan en wordt georganiseerd door de cytoskeletale microtubule.

Na het ingaan van de mitosefase, maakt de reorganisatie van de microtubuli het endoplasmatisch reticulum vrij, dat gefragmenteerd is omdat de envelop van de kern ook wordt verbroken. Het Golgi-apparaat is waarschijnlijk ook gefragmenteerd, hoewel het in sommige cellen lijkt dat het door het reticulum werd verspreid en later in de telofase tevoorschijn kwam.

Mitose zonder cytokinese

Hoewel celdeling meestal wordt gevolgd door deling van het cytoplasma, zijn er enkele uitzonderingen. Sommige cellen doorlopen verschillende celdelingsprocessen zonder dat het cytoplasma wordt verbroken.

Het fruitvliegembryo doorloopt bijvoorbeeld 13 stadia van nucleaire deling voordat cytoplasmatische deling plaatsvindt, wat resulteert in een grote cel met maximaal 6.000 kernen.

Deze regeling is vooral bedoeld om het vroege ontwikkelingsproces te versnellen, aangezien cellen niet zo lang hoeven te duren om alle stadia van celdeling te doorlopen die cytokinese met zich meebrengt.

Nadat deze snelle nucleaire deling heeft plaatsgevonden, worden cellen rond elke kern gecreëerd in een enkel proces van cytokinese, bekend als celurisatie. Contractiele ringen vormen zich op het oppervlak van cellen en het plasmamembraan strekt zich naar binnen uit en wordt strakker om elke kern te omsluiten.

Het niet-cytokinese proces van mitose komt ook voor in sommige soorten zoogdiercellen, zoals osteoclasten, trofoblasten en sommige hepatocyten en hartspiercellen. Deze cellen groeien bijvoorbeeld multinucleair, net als die van sommige schimmels of de fruitvlieg.

Referenties

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Moleculaire biologie van de cel. 4e editie. New York: Garland Science.
2. Biology-Online.org. (12 maart 2017). Biologie online. Verkregen van Cytokinesis: biology-online.org.
3. Brill, JA, Hime, GR, Scharer-Schuksz, M., & Fuller, &. (2000).
4. Onderwijs, N. (2014). Natuureducatie. Opgehaald van cytokinese: nature.com.
5. Guertin, DA, Trautmann, S., & McCollum, D. (juni 2002). Opgehaald van Cytokinesis in Eukaryoten: ncbi.nlm.nih.gov.
6. Rappaport, R. (1996). Cytokinese in dierlijke cellen. New York: Cambridge University Press.
7. Zimmerman, A. (2012). Mitose / Cytokinese. Academische pers.