ZWARTE WOLF: KENMERKEN, HABITAT, VOEDING, VOORTPLANTING - BIOLOGIE - 2026

De zwarte wolf is een fenotypische variëteit van grijze wolf (Canis lupus) met melanisme op zijn vacht. Deze variëteit aan zwarte vacht is te vinden in verschillende ondersoorten van wolven, zoals de Italiaanse en Aziatische wolven.

Oorspronkelijk werd deze fenotypische variant beschouwd als een andere soort dan de grijze wolf, daarom werd de naam Canis lycaon in de 18e eeuw bedacht. Verschillende morfometrische en genetische analyses hebben het echter mogelijk gemaakt om deze melanistische variëteit op te nemen in de Canis lupus-soort.

Wilde zwarte wolf in Yellowstone door Morehouse Keith, US Fish and Wildlife Service

Het record van zwarte wolven binnen de populaties van de Aziatische grijze wolf Canis lupus pallipes en de Italiaanse grijze wolf Canis lupus italicus heeft onthuld dat de zwarte vachtvariant zowel kan ontstaan ​​door hybridisatie van wolven met gedomesticeerde honden, als door onafhankelijke herhaling van een mutatie in deze wolvenpopulaties.

Deze onderzoeken benadrukken dat de aanwezigheid van wilde of zwerfhonden in deze gebieden zeer zeldzaam is en dat hybridisatiegebeurtenissen hoogst onwaarschijnlijk zijn voor deze wolvenpopulaties.

Melanisme is gemeld bij andere hondachtigen, zoals de coyote (Canis latrans) en de oostelijke rode wolf van de Verenigde Staten (Canis rufus).

Algemene karakteristieken

Zwarte wolven hebben zeer vergelijkbare kenmerken als grijze wolven. Wolven kunnen in het algemeen tussen de 30 en 60 kilogram wegen, maar in het zuiden van Ontario zijn zwarte exemplaren gevonden die tussen de 7 en 10 kilogram meer wegen. Ze kunnen tussen de 1,5 en 2 meter lang zijn van snuit tot staart.

Zijn staart meet tussen de 35 en 40 centimeter en zijn schedel is tussen de 25 en 30 centimeter lang en 12 tot 15 centimeter breed. Zijn vacht is matig dicht en dik.

De morfologische variaties van wolven zijn te wijten aan de hybridisatie van Canis lupus met andere soorten zoals coyotes (Canis latrans) of met gedomesticeerde honden (Canis lupus familiaris). De mutatie die melanisme veroorzaakt, is te wijten aan de eliminatie van drie nucleotiden. Dit laatste is aangetroffen bij honden, coyotes en wolven.

Waarschijnlijk is het verschijnen van zwarte wolven te wijten aan de combinatie van dominante allelen. Deze genotypische combinatie komt voor bij zwarte honden en is zeldzaam, dus alleen hybride wolf-zwarte hondencombinaties kunnen een zwarte wolf produceren.

Herkomst van zwart bont

Mutaties in de genen die verantwoordelijk zijn voor de vachtkleur, of hybridisatie met andere soorten zoals de coyote (Canis latrans) of met wilde honden, kunnen enkele van de oorzaken zijn van de morfologische variabelen bij Canis lupus.

Melanisme bij gedomesticeerde honden wordt gecontroleerd door het CBD103-gen, dat ook gerelateerd is aan de codering van het eiwit bèta-defensine.

Deze mutatie is een deletie van drie nucleotiden op de K-loci en is gedetecteerd in meer dan 50 rassen van gedomesticeerde honden en is ook wijdverspreid in populaties van wolven en coyotes in het westen van de Verenigde Staten.

Moleculaire analyses hebben aangetoond dat deze eliminatie van nucleotiden die melanisme veroorzaken bij wolven het product is van de migratie van genen tussen twee soorten (wolf x hond, coyote x hond, wolf x coyote) en de daaropvolgende terugkruising van individuen.

In sommige wolvenpopulaties, zoals Italiaanse grijze wolven, zijn de afgelopen decennia geen hybridisaties waargenomen.

Er is echter het voorkomen van het fenotype van de zwarte vacht, dat zou kunnen wijzen op hybridisatie met wilde honden in het verleden, of spontane gebeurtenissen van mutaties die verband houden met de effecten van verschillende ecologische factoren en aanpassing aan omgevingsfactoren.

Taxonomie

De soort Canis lupus behoort tot de familie Canidae en heeft ongeveer negen ondersoorten, waarin de fenotypische variatie van de zwarte wolf kan voorkomen.

In Noord-Amerika zijn er vijf erkende ondersoorten, waarvan C. l. arctos en C. l. occidentalis tonen melanisme. In Azië worden ten minste twee ondersoorten erkend, namelijk C. l. pallipes de meest wijdverspreide op dat continent, en presenteert ook de zwartbontvariant in sommige populaties van Iran.

Van de twee ondersoorten die voor Europa zijn beschreven, is melanisme alleen gemeld voor enkele populaties wolven van de ondersoort C. l. italicus aanwezig in Italië.

Aanvankelijk werd deze fenotypische variëteit beschreven als een andere soort dan de grijze wolf (Canis lycaon). In het eerste decennium van de 21e eeuw hebben verschillende genetische studies echter aangetoond dat de zwarte wolf dezelfde mutatie vertoont als gedomesticeerde honden met zwarte vacht.

De gedomesticeerde hond wordt door sommige zoölogen geclassificeerd als een ondersoort van de wolf (Canis lupus familiaris), hoewel hij ook als een andere soort wordt beschouwd (Canis familiaris).

Zwarte wolf en witte wolf specimens in dierentuin in Frankrijk Door Stéfan

Habitat en verspreiding

De zwarte wolf komt voor in Noord-Amerika en sommige delen van Eurazië. In Noord-Amerika bevindt het zich in het westen van de Verenigde Staten, Canada en Alaska. In Europa is het gemeld in Italië en Rusland, momenteel zijn er nog maar een paar populaties in Oost-Italië.

In Noord-Amerika worden sinds de 16e eeuw zwarte wolven geregistreerd, waardoor ze in sommige regio's vaker voorkomen. Momenteel is zijn aanwezigheid gebruikelijk in het gebied van de Grote Meren, waaronder Ontario in Canada, evenals acht staten in de Verenigde Staten.

Bovendien worden ze gevonden in Minnesota en Yellowstone National Park, die een aanzienlijk percentage van de wolvenpopulaties op deze locaties vertegenwoordigen. In Europa zijn individuen van zwarte wolven te vinden in Italië in de Apennijnen en in de provincie Arezzo.

In Azië zijn zwarte wolven geregistreerd in populaties die in de Bahar-regio in de voorzienigheid Hamadan en in Ghidar in de provincie Zanjan, in het westen van Iran, leven.

Net als hun verwanten met grijze vacht, bewonen zwarte wolven typisch een grote verscheidenheid aan omgevingen, variërend van bossen, rotsachtige gebieden, struikgewas, graslanden, wetlands en woestijnen. Het komt echter vaker voor in bosrijke gebieden.

Staat van instandhouding

De Canis lupus-soort wordt volgens de IUCN ingedeeld in de categorie van de minste zorg (LC). Hoewel de staat van instandhouding van de zwarte wolfsvariëteit niet is geëvalueerd en het niet erg gebruikelijk is op de meeste plaatsen waar de grijze wolf leeft, heeft het een grote vertegenwoordiging binnen sommige wolvenpopulaties.

In het midden van de 20e eeuw waren zwarte wolven goed voor meer dan 40% van de populaties van Yellowstone National Park in de Verenigde Staten, en ongeveer 32% van de waarnemingen van wolven in Canada betrof zwartbontwolven.

Op andere locaties, zoals Alaska, vertegenwoordigen ze meer dan 30% van de wolvenpopulatie. In Italië zijn individuen van zwarte wolven gemeld in de bewoners van de Apennijnen, die tussen 23% en 30% van de bevolking vertegenwoordigen.

Er wordt geschat dat het aantal individuen met het fenotype voor zwarte vacht momenteel toeneemt, omdat deze verkleuring geen nadeel vormt bij seksuele selectie. Bovendien is het genotype voor zwarte kleur gerelateerd aan resistentie tegen bepaalde ziekten.

Aan de andere kant geeft het minder agressieve gedrag van deze individuen hen een zekere kwetsbaarheid voor mensen, die op hen jagen om hun huid op de markt te brengen of om ze als een bedreiging te beschouwen.

Controle en herintroductie van de wolf in de Verenigde Staten

Tijdens de jaren 1920 en 1930 werd een populatiecontrole van wolven uitgevoerd in Yellowstone National Park, aangedreven door de schade die deze dieren aan het vee veroorzaakten. Bovendien verminderde stroperij en sportjacht op deze dieren de populaties van deze soort in zijn oorspronkelijke verspreidingsgebied.

In de jaren tachtig werd Canis lupus met uitsterven bedreigd, door de IUCN als "kwetsbaar" (V) vermeld. Dit alles ondanks het feit dat sinds de jaren zeventig verschillende herintroductieprogramma's werden uitgevoerd op verschillende locaties in Noord-Amerika, naast herbebossing en herstel van habitats. De herintroductie van Canis lupus omvatte zowel grijze wolven als zwarte wolven.

Eind jaren negentig werden de wolvenpopulaties stabiel in sommige plaatsen in de Verenigde Staten, zoals Minnesota, Wisconsin, Idaho, Arizona en Oregon. De verspreiding van de wolf is echter aanzienlijk afgenomen als gevolg van de vernietiging van zijn leefgebied.

Voeding

Black Wolf door Matthias

Zwarte wolven zijn, net als grijze wolven, flexibele en opportunistische roofdieren. Ze voeden zich met een verscheidenheid aan hoefdieren die in sommige plaatsen ongeveer 90% van hun dieet vertegenwoordigen, evenals kleine en middelgrote zoogdieren zoals knaagdieren en zelfs sommige waterdieren zoals zeehonden en zalm.

Een van hun meest voorkomende prooien is het edelhert (Cervus elaphus) waarmee ze zich het hele jaar door voeden. Er zijn wolvenpakketten van 4-16 leden geregistreerd, die groepen hoefdieren volgden tijdens hun migratietijden in Yellowstone National Park.

Over het algemeen wachten wolvenpakketten in het geheim tot hun prooi wordt afgeleid om samen aan te vallen, of het nu gaat om grote prooien zoals antilopen, paarden, elanden of bizons.

Als de prooi eenmaal is omsingeld, vallen ze aan door op de rug van het dier te bijten, waardoor diepe wonden in het perineumgebied ontstaan, waardoor het dier bloedt.

In sommige gevallen doden ze hun prooi door in het gebied van de luchtpijp te bijten bij het oversteken van de halsader. Het is gebruikelijk dat wolven hun dieet aanvullen met sommige plantensoorten en fruit, hoewel predatie door andere zoogdieren meer dan 80% van hun dieet uitmaakt.

Reproductie

Black Wolf Pup (Canis lupus) Door Engels: NPS Photo

Wolven stellen pakketten samen met een complexe hiërarchische volgorde. In wolvenpakketten vormen alfa-individuen (mannelijk en vrouwelijk) het broedpaar. Gedurende het jaar paart het kweekkoppel eenmaal tussen de maanden januari en april.

Zowel vrouwtjes als mannetjes bereiken geslachtsrijpheid op ongeveer zes maanden oud. Als het vrouwtje krols is, verhoogt ze haar agressieve gedrag naar de andere vrouwtjes in de kudde om de hitte in hen te remmen.

Geslachtsgemeenschap vindt plaats ongeveer 15 dagen na het begin van de hitte en kan tussen 10 en 30 minuten duren. Het erectiele weefsel van de mannelijke penis zet uit terwijl de spieren van de vagina samentrekken en de ejaculatie stimuleren.

Gedurende deze periode zijn het mannetje en het vrouwtje verenigd, waarbij ze hun hoofd in tegengestelde richting plaatsen om alert te zijn op elk gevaar of gevaar.

De draagtijd duurt ongeveer 90 dagen en vrouwtjes kunnen bij elke geboorte tussen de 12 en 18 jongen krijgen. Het nieuwe nest migreert gewoonlijk van de kudde bij het bereiken van geslachtsrijpheid, om nieuwe koppels te stichten of zich bij hen aan te sluiten.

Negatieve selectieve koppeling

Bij Canis lupus is er geen selectieve koppeling (bekend als negatieve selectieve koppeling), dat wil zeggen dat wolven hun partners niet kiezen op basis van hun overeenkomsten in vachtkleur en andere kenmerken, maar meestal kiezen ze een partner die verschilt. van hen fenotypisch.

Sommige onderzoeken hebben aangetoond dat tussen 1995 en 2015 ongeveer 64% van de wolvenparen in Yellowstone National Park tussen een grijs en een zwart individu lag. In deze studie was het aandeel zwarte mannetjes met grijze vrouwtjes en zwarte vrouwtjes met grijze mannetjes erg vergelijkbaar.

Het allel voor de zwarte kleuring (allel K) is een overheersend karakter, aangezien het mogelijk was om te registreren dat bij de kruisen van grijze en zwarte wolven, van gemiddeld 14 pups per kruising, er doorgaans 10 resulteren in een zwarte vacht.

De lage selectiviteit bij het paren van deze dieren en het dominante karakter van het allel hebben de duurzaamheid van het zwarte vachtfenotype in Canis lupus mogelijk gemaakt.

Biologische werkzaamheid

Sommige onderzoeken hebben aangetoond dat heterozygote zwarte wolven een hogere biologische (fitness) werkzaamheid hebben dan homozygote zwarte wolven. Dit betekent dat uw genen zich beter verspreiden naar volgende generaties.

De hoge conditie van deze heterozygote individuen kan te wijten zijn aan het feit dat de mutatie voor zwarte vacht geassocieerd is met hoge niveaus van het eiwit bèta-defensine. Dit eiwit is gerelateerd aan immuniteit tegen virale en bacteriële infecties in de huid.

Aan de andere kant zijn homozygote vrouwtjes van zwarte wolven zeldzaam en hebben ze 25% minder levende nakomelingen dan grijze vrouwtjes.

Hierdoor hebben vrouwelijke grijze wolf meer reproductief succes. Het is mogelijk dat het immuunvoordeel van personen met zwarte vacht reproductiekosten heeft, waardoor een evenwichtige selectie van dit fenotype ontstaat.

Referenties

1. Anderson, TM, Candille, SI, Musiani, M., Greco, C., Stahler, DR, Smith, DW, Padhukasahasram, B., Randi, E., Leonard, JA, Bustamante, CD, Barsh, GS, Tang, H., Wayne, RK & Ostrander, EA (2009). Moleculaire en evolutionaire geschiedenis van melanisme bij Noord-Amerikaanse grijze wolven. Science, 323 (5919), 1339-1343.
2. Apollonio, M., Mattioli, L., en Scandura, M. (2004). Voorkomen van zwarte wolven in de noordelijke Apennijnen, Italië. Acta theriologica, 49 (2), 281-285.
3. Boitani, L., Phillips, M. & Jhala, Y. 2018. Canis lupus. De IUCN Rode Lijst van bedreigde diersoorten 2018: e.T3746A119623865. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3746A119623865.en. Gedownload op 20 november 2019.
4. Caniglia, R., Fabbri, E., Greco, C., Galaverni, M., Manghi, L., Boitani, L., Sforzi, A. & Randi, E. (2013). Zwarte jassen in een gemengd wolf × hondenpakket is melanisme een indicator van hybridisatie bij wolven?. European Journal of Wildlife Research, 59 (4), 543-555.
5. Capitani, C., Bertelli, I., Varuzza, P., Scandura, M., & Apollonio, M. (2004). Een vergelijkende analyse van het dieet van wolven (Canis lupus) in drie verschillende Italiaanse ecosystemen. Mammalian Biology, 69 (1), 1-10.
6. Cassidy, KA, Mech, LD, MacNulty, DR, Stahler, DR, & Smith, DW (2017). Seksueel dimorfe agressie geeft aan dat mannelijke grijze wolven gespecialiseerd zijn in roedelverdediging tegen soortgenoten. Gedragsprocessen, 136, 64-72.
7. Hedrick, PW, Stahler, DR, en Dekker, D. (2014). Heterozygoot voordeel in een eindige populatie: zwarte kleur bij wolven. Journal of Heredity, 105 (4), 457-465.
8. Hedrick, PW, Smith, DW en Stahler, DR (2016). Negatief - assortatieve paring voor kleur bij wolven. Evolution, 70 (4), 757-766.
9. Khosravi, R., Aghbolaghi, MA, Rezaei, HR, Nourani, E., & Kaboli, M. (2015). Is de zwarte vachtkleur bij wolven in Iran een bewijs van vermengde afkomst met honden? Journal of Applied Genetics, 56 (1), 97-105.
10. Nowak, RM (2009). Taxonomie, morfologie en genetica van wolven in het gebied van de Grote Meren. In Recovery of Gray Wolves in the Great Lakes Region of the United States (pp. 233-250). Springer, New York, NY.
11. Randi, E. (2011). Genetica en instandhouding van wolven Canis lupus in Europa. Mammal Review, 41 (2), 99-111.
12. Stahler, DR, MacNulty, DR, Wayne, RK, VonHoldt, B., & Smith, DW (2013). De adaptieve waarde van morfologische, gedrags- en levensgeschiedeniskenmerken bij reproductieve vrouwelijke wolven. Journal of Animal Ecology, 82 (1), 222-234.
13. Weaver, J. (1978). De wolven van Yellowstone. National Park Service. Natural Resource Report. Nummer 14.