- Melkzuurbacteriën
- Melkzuurfermentatieproces (stap voor stap)
- - Glycolytische route
- ATP-investering
- ATP-productie
- - Melkzuurgisting en regeneratie van NAD +
- Voorbeelden van processen waarbij melkzuurgisting plaatsvindt
- - In spiercellen
- - Etenswaren
- De yoghurt
- Gefermenteerde groenten
- Gefermenteerd vlees
- Gefermenteerde vis en schaaldieren
- Gefermenteerde peulvruchten
- Gefermenteerde zaden
- Referenties
De melkzuurfermentatie , ook wel bekend als melkzuurfermentatie, is het proces van synthese van ATP in afwezigheid van zuurstof die sommige micro-organismen veroorzaakt, waaronder een soort bacterie genaamd "melkzuurbacteriën", die eindigt met zuuruitscheiding melkzuur.
Het wordt beschouwd als een soort anaërobe "ademhaling" en wordt ook uitgevoerd door sommige spiercellen bij zoogdieren wanneer ze hard en met hoge snelheden werken, groter dan de zuurstoftransportcapaciteit van het long- en cardiovasculaire systeem.

Melkzuurfermentatieschema (Bron: Sjantoni / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) via Wikimedia Commons en gewijzigd door Raquel Parada Puig)
De term "fermentatie", in algemene termen, verwijst naar het verkrijgen van energie (in de vorm van ATP) in afwezigheid van zuurstof, dat wil zeggen, bij anaerobiose, en melkzuurfermentatie verwijst naar de synthese van ATP en de uitscheiding van zuur. melkzuur bij anaerobiose, als producten van glucosemetabolisme.

Vergelijking van melkzuurproductie uit glucose.
Melkzuurbacteriën
De mens maakt al lange tijd gebruik van de voordelen van melkzuurgisting voor de productie en conservering van voedsel en melkzuurbacteriën zijn ongetwijfeld een fundamentele pijler voor dit doel.
Deze behoren tot een nogal heterogene groep bacteriën die gewoonlijk de vorm hebben van kokken en bacillen; Het zijn Gram-positieve, niet-catalase-producerende, niet-sporenvormende, immobiele en anaërobe bacteriën, die melkzuur kunnen synthetiseren uit pyruvaat gevormd door de glycolytische route.
Ze behoren tot verschillende geslachten, waaronder Pediococcus, Leuconostoc, Oenococcus en Lactobacillus, waarin homofermentatieve en heterofermentatieve soorten voorkomen.
Homofermentatieve melkzuurbacteriën produceren voor elk glucosemolecuul dat ze consumeren twee melkzuurmoleculen; heterofermentatieve melkzuurbacteriën produceren daarentegen een molecuul melkzuur en een ander bijvoorbeeld kooldioxide of ethanol.
Melkzuurfermentatieproces (stap voor stap)
Melkzuurfermentatie begint met een cel (bacterieel of spier) die glucose of een verwante suiker of koolhydraten verbruikt. Deze "consumptie" vindt plaats via glycolyse.
- Glycolytische route
ATP-investering
Aanvankelijk wordt 2 ATP geïnvesteerd voor elk glucosemolecuul dat wordt geconsumeerd, omdat het wordt gefosforyleerd door het hexokinase-enzym om glucose-6-fosfaat op te leveren, dat wordt geïsomeriseerd tot fructose-6-fosfaat (glucose 6-P-isomerase-enzym) en wordt terug gefosforyleerd tot fructose 1 , 6-bisfosfaat (fosfofructokinase-enzym).
Later wordt het fructose 1,6-bisfosfaat in tweeën "gesneden" om twee triosefosfaten vrij te maken, bekend als glyceraldehyde 3-fosfaat en dihydroxyacetonfosfaat, een reactie die wordt gekatalyseerd door een aldolase-enzym.
Deze twee gefosforyleerde suikers met 3 koolstofatomen zijn onderling converteerbaar door een enzym triosefosfaatisomerase, dus tot nu toe wordt aangenomen dat elk glucosemolecuul dat wordt geconsumeerd, wordt omgezet in twee glyceraldehyde 3-fosfaatmoleculen die worden gefosforyleerd tot 1,3-bisfosfoglyceraat.
De bovenstaande reactie wordt gekatalyseerd door een enzym genaamd glyceraldehyde 3-fosfaat dehydrogenase (GAPDH), dat de aanwezigheid van het "reducerende vermogen" van de cofactor NAD + vereist, zonder welke het niet kan functioneren.
ATP-productie
Op dit punt van de route is 2 ATP verbruikt voor elk glucosemolecuul, maar deze twee moleculen worden “vervangen” door de reactie die wordt gekatalyseerd door het enzym fosfoglyceraatkinase, waarmee elk 1,3-bisfosfoglyceraat wordt omgezet in 3-fosfoglyceraat. en 2ATP worden gesynthetiseerd.
Elk 3-fosfoglyceraat wordt omgezet in 2-fosfoglyceraat door een enzym fosfoglyceraatmutase en dit dient op zijn beurt als substraat voor het enzym enolase, dat het dehydrateert en het omzet in fosfoenolpyruvaat.
Met elk glucosemolecuul dat wordt geconsumeerd, worden 2 moleculen pyruvaat en 2 moleculen ATP geproduceerd, aangezien fosfo-enolpyruvaat een substraat is voor het enzym pyruvaatkinase, dat de overdracht van een fosforylgroep van fosfoenolpyruvaat naar een molecuul ADP katalyseert, waardoor ATP wordt geproduceerd. .
- Melkzuurgisting en regeneratie van NAD +
Pyruvaat, een molecuul met drie koolstofatomen, wordt omgezet in melkzuur, een ander molecuul met drie koolstofatomen, door middel van een reductiereactie die één molecuul NADH verbruikt voor elk molecuul pyruvaat, waardoor het 'omgekeerde' NAD + in de glycolytische reactie wordt geregenereerd gekatalyseerd door GAPDH.
De vervanging van de gebruikte NAD + -moleculen leidt niet tot een extra productie van ATP-moleculen, maar laat de glycolytische cyclus zich herhalen (zolang er koolhydraten beschikbaar zijn) en er wordt 2 ATP geproduceerd voor elke opgenomen glucose.
De reactie wordt gekatalyseerd door een enzym genaamd lactaatdehydrogenase en verloopt ongeveer als volgt:
2C3H3O3 (pyruvaat) + 2 NADH → 2C3H6O3 (melkzuur) + 2 NAD +
Voorbeelden van processen waarbij melkzuurgisting plaatsvindt
- In spiercellen
Melkzuurfermentatie in spiercellen is gebruikelijk na een training na enkele dagen inactiviteit. Dit is duidelijk omdat spiervermoeidheid en pijn die de atleet ervaart, verband houden met de aanwezigheid van melkzuur in de cellen.

Afbeelding door 5132824 op www.pixabay.com
Wanneer spiercellen trainen en de zuurstofvoorraden uitgeput raken (het cardiovasculaire systeem en de ademhalingssystemen kunnen het noodzakelijke zuurstoftransport niet aan), beginnen ze te fermenteren (ademen zonder zuurstof), waarbij melkzuur vrijkomt dat zich kan ophopen.
- Etenswaren
Melkzuurfermentatie uitgevoerd door verschillende soorten bacteriën en schimmels wordt wereldwijd door de mens gebruikt voor de productie van verschillende soorten voedsel.
Dit metabolisme waardoor verschillende micro-organismen worden gekenmerkt, is essentieel voor het economisch behoud en de productie van grote hoeveelheden voedsel, aangezien de zure pH die ze bereiken in het algemeen de groei van andere potentieel schadelijke of pathogene micro-organismen remt.
Deze voedingsmiddelen omvatten onder andere yoghurt, zuurkool (gefermenteerde kool), augurken, olijven, verschillende ingemaakte groenten, verschillende soorten kaas en gefermenteerde melk, kefirwater, sommige gefermenteerde vleeswaren en granen.
De yoghurt
Yoghurt is een gefermenteerd product afgeleid van melk en wordt geproduceerd dankzij de fermentatie van deze vloeistof van dierlijke oorsprong door een soort melkzuurbacteriën, in het algemeen van de Lactobacillus bulgaricus of Lactobacillus acidophilus soort.

Yoghurt (Afbeelding door kamila211 op www.pixabay.com)
Deze micro-organismen zetten de suikers in melk (inclusief lactose) om in melkzuur, waardoor de pH in deze vloeistof daalt (zuur wordt) en de smaak en textuur verandert. De stevigere of vloeibare textuur van verschillende soorten yoghurt hangt af van twee dingen:
- Van de gelijktijdige productie van exopolysacchariden door fermentatieve bacteriën, die als verdikkingsmiddelen werken
- Van coagulatie die het resultaat is van de neutralisatie van negatieve ladingen op melkeiwitten, als een effect van de verandering in pH gegenereerd door de productie van melkzuur, waardoor ze volledig onoplosbaar worden
Gefermenteerde groenten
In deze groep kunnen we producten vinden zoals in pekel geconserveerde olijven. Ook inbegrepen zijn bereidingen op basis van kool, zoals zuurkool of Koreaanse kimchi, evenals augurken en Mexicaanse jalapeno.
Gefermenteerd vlees
Worsten zoals chorizo, fuet, salami en sopressatta vallen onder deze categorie. Producten die zich naast hun hoge conserveringscapaciteit kenmerken door hun bijzondere smaak.
Gefermenteerde vis en schaaldieren
Het bevat verschillende soorten vis en schaaldieren die meestal worden gefermenteerd gemengd met pasta of rijst, zoals het geval is bij Pla raa in Thailand.
Gefermenteerde peulvruchten
Melkzuurgisting toegepast op peulvruchten is een traditionele praktijk in sommige Aziatische landen. Miso is bijvoorbeeld een pasta gemaakt van gefermenteerde sojabonen.
Gefermenteerde zaden
In de traditionele Afrikaanse keuken is er een grote verscheidenheid aan producten gemaakt van gefermenteerde zaden zoals sumbala of kenkei. Deze producten bevatten enkele specerijen en zelfs yoghurt gemaakt van granen.
Referenties
- Beijerinck, MW, On Lactic acid fermentation in milk., In: KNAW, Proceedings, 10 I, 1907, Amsterdam, 1907, pp. 17-34.
- Munoz, R., Moreno-Arribas, M., en de las Rivas, B. (2011). Melkzuurbacteriën. Molecular Wine Microbiology, 1e ed.; Carrascosa, AV, Muñoz, R., González, R., Eds, 191-226.
- Nationale Onderzoeksraad. (1992). Toepassingen van biotechnologie in traditionele gefermenteerde voedingsmiddelen. National Academies Press.
- Nelson, DL, Lehninger, AL en Cox, MM (2008). Lehninger principes van biochemie. Macmillan.
- Soult, A. (2019). Chemie LibreTexts. Opgehaald op 24 april 2020, van chem.libretexts.org
- Widyastuti, Yantyati & Rohmatussolihat, Rohmatussolihat & Febrisiantosa, Andi. (2014). De rol van melkzuurbacteriën bij melkgisting. Voedsel- en voedingswetenschappen. 05. 435-442. 10.4236 / fns.2014.54051.
