De stereocilia zijn specialisaties van het uitwendige oppervlak en apicale plasmamembraan van sommige epitheelcellen. Het zijn onbeweeglijke en zeer stijve microvilli die vertakkende borstelachtige 'bosjes' vormen.
Stereocilia worden aangetroffen in de cellen van de bijbal (het orgaan aan de achterste rand van de zaadbal, waar het sperma rijpt en wordt opgeslagen) en in de piliforme cellen of sensorische cellen van het slakkenhuis, in het binnenoor.
Elektronenmicroscoop van de stereocilia van het binnenoor van kikkers (Bron: Bechara Kachar via Wikimedia Commons)
Het zijn lange vingerachtige processen van het apicale deel van het plasmamembraan van deze cellen. Ze hebben een diameter van 100 tot 150 nm en zijn hoogstens ongeveer 120 μm lang. Als je naar een groep stereocilia kijkt, zijn vertakte vingerzettingen van verschillende lengtes te zien.
Ze zijn samengesteld uit actine, een eiwit dat het celcytoskelet vormt. Actine wordt via ezrine, een ander eiwit, aan andere fibrinefilamenten en aan het plasmamembraan gebonden. De afstand tussen het ene stereocilium en het andere is ongeveer 10 nm.
In de epididymis vergroten stereocilia het oppervlak van het membraan en vervullen ze functies van absorptie en afscheiding van een vloeistof die een van de componenten van sperma vormt.
In de sensorische cellen van het binnenoor vervullen deze structuren functies die verband houden met het genereren van signalen, dat wil zeggen dat ze deelnemen aan het mechano-transductieproces (omzetting van een mechanisch signaal in een elektrisch signaal).
kenmerken
Het onderscheidende kenmerk van stereocilia is hun stijfheid. In tegenstelling tot de andere specialisaties van het oppervlak van het plasmamembraan, hebben deze vingerzettingen geen eigen mobiliteit en hoewel ze het oppervlak van het membraan vergroten, hebben ze gespecialiseerde functies.
In het binnenoor, met name in het slakkenhuis van zoogdieren, zijn de stereocilia op een ordelijke en symmetrische manier gerangschikt. Elke rij is opgebouwd uit stereocilia van dezelfde grootte, zodat de stereocilia in de parallelle rijen een "neerwaartse helling" vormen.
Scanning-elektronenmicroscopie die de "laddersport" -opstelling van stereocilia toont (Bron: B. Kachar, NIDCD via Wikimedia Commons)
In het slakkenhuis worden deze stereocilia ondergedompeld in endolymfe, een vloeistof die het vliezige labyrint van het binnenoor baadt met een ionische samenstelling vergelijkbaar met die van intracellulaire vloeistof. Dat wil zeggen, het heeft een hoge concentratie K + en een lage concentratie Na +.
Vanwege deze kenmerken van endolymfe hebben de sensorische cellen van het binnenoor heel andere elektrofysiologische kenmerken dan andere cellen in het lichaam. Terwijl de meeste cellen opgewonden raken door het binnendringen van natrium, doen ze dit door het binnendringen van kalium.
Deze bijzonderheid is de oorzaak van de tijdelijke doofheid die gepaard gaat met het gebruik van bepaalde geneesmiddelen, diuretica genaamd, die het urinevolume vergroten. Sommige diuretica verhogen de urinaire K + -verliezen en een afname van dit ion veroorzaakt doofheid.
Structuur
De structuur van stereocilia is heel eenvoudig. Ze hebben een centraal gedeelte met actine, waardoor ze stijf zijn. Actine bindt op zijn beurt aan fibrinevezels en ezrine, dat het aan het plasmamembraan bindt.
In het slakkenhuis van zoogdieren is elke haarcel voorzien van 30 tot enkele honderden stereocilia, gerangschikt in drie rijen van verschillende afmetingen en symmetrisch en bilateraal. Een rij lange stereocilia, een middelgrote en een rij kortere stereocilia aan elke kant van het slakkenhuis.
Elk stereocilium wordt op zijn inbrengplaats in het membraan scherper en vormt uiteindelijk een soort scharnier waarop het draait of roteert. Deze basale bewegingen van de scharnierzone houden verband met het openen van kanalen en de omzetting van een mechanische beweging in een elektrisch signaal.
In het slakkenhuis heeft elk stereocilium een ionenkanaal aan het luminale uiteinde. Dit kanaal is een eiwit dat een porie vormt waarvan de opening wordt gereguleerd door een poort. De poort is verbonden met een regulerende "veer" die gevoelig is voor spanning of rek.
Elke veer is door middel van zeer fijne elastische extensies verbonden met de veer van het hoger gelegen stereocilium. Deze uitbreidingen worden "spike-verbindingen" of "eindverbindingen" genoemd.
Het bovenste deel van de stereocilia blijft stijf dankzij hun inbedding in de reticulaire lamina (voor degenen die tot de binnenste cellen behoren) en in het tectoriale membraan (voor degenen die tot de buitenste cellen behoren).
Deze twee membranen (tectoriale en reticulaire lamina) ondergaan glijdende bewegingen van de ene over de andere in dezelfde richting, maar op verschillende assen, waardoor de stereocilia die erin zijn ingebed als gevolg van schuifbewegingen buigen.
In de epididymis vervullen de stereocilia een aantal heel andere secretoire functies dan het slakkenhuis, maar ze zijn structureel vergelijkbaar.
Kenmerken
De functie van de stereocilia van de sensorische cellen van het binnenoor is om een receptorpotentiaal op te wekken dat de afgifte van neurotransmitters induceert in de zenuwvezel die ermee is verbonden (die naar het centrale zenuwstelsel is gericht) en een generatorpotentiaal opwekt.
Dit gebeurt als gevolg van de mechanische vervorming die de stereocilia ondergaan als gevolg van de beweging van de endolymfe.
De endolymfe beweegt als gevolg van de transmissie van geluidsgolven door het trommelvlies en de beweging van de keten van gehoorbeentjes van het middenoor.
Naarmate de beweging van de stereocilia naar de hogere stereocilia plaatsvindt, opent de spanning die op de kruispunten wordt gegenereerd de poort van het kationkanaal en komen K + en Ca ++ de sensorische cel binnen. Dit prikkelt de cel en genereert een elektrische depolarisatie die "receptorpotentiaal" wordt genoemd. Dit initieert de afgifte van neurotransmitters in het basale deel van de cel die synapsen vormt met de afferente vezel.
De belangrijkste vrijgekomen neurotransmitter is prikkelend en produceert een generatorpotentiaal in de zenuwvezel die bij het bereiken van de drempel een actiepotentiaal veroorzaakt.
Het actiepotentiaal in de primaire zenuwvezels zet op zijn beurt stimulatie van de zenuwbaan in gang die zal eindigen in de hersengebieden die verantwoordelijk zijn voor het gehoor. Op deze manier nemen we geluid waar.
De functie van de stereocilia van de bijbal is gerelateerd aan de reabsorptie van een deel van de vloeistof die de bijbal binnenkomt vanuit de teelballen. Bovendien dragen ze bij tot de afscheiding van een vloeistof die bekend staat als "ependymale vloeistof" die deel uitmaakt van de vloeibare componenten van sperma.
Referenties
- Montanari, T. (2016). Histologie: tekst, atlas en rotatie van praktijklokalen.
- Chabbert, C. (2016). Anatomie en fysiologie van de vestibule. EMC-Otolaryngology, 45 (3), 1-9.
- Binetti, A. (2015). Vestibulaire fysiologie. FASO Magazine, 14-21.
- Gartner, LP en Hiatt, JL (2012). Kleurenatlas en tekst van histologie. Lippincott Williams & Wilkins
- Afdeling Biochemie en Moleculaire Biofysica Thomas Jessell, Siegelbaum, S., & Hudspeth, AJ (2000). Principles of neurale wetenschap (Deel 4, pp. 1227-1246). ER Kandel, JH Schwartz, & TM Jessell (Eds.). New York: McGraw-heuvel.
- Koeppen, BM en Stanton, BA (2009). Berne & Levy Physiology, bijgewerkte editie E-Book. Elsevier Gezondheidswetenschappen.
- Barrett, KE, Barman, SM, Boitano, S., & Brooks, H. (2009). Ganong's review van medische fysiologie. 23. NY: McGraw-Hill Medical.