ONDERBROKEN EVENWICHT: WAARUIT HET BESTAAT, THEORETISCH KADER EN KRITIEK - BIOLOGIE - 2025

De theorie van onderbroken evenwicht of punctualisme, in de evolutiebiologie, tracht het patroon van "sprongen" in het fossielenarchief tijdens het proces van vorming van nieuwe soorten te verklaren. Een van de cruciale controverses in evolutie houdt verband met sprongen in het fossielenarchief: zijn deze morfologische hiaten te wijten aan hiaten in het record (die duidelijk onvolledig is) of omdat evolutie zeker met sprongen plaatsvindt?

De theorie van het onderbroken evenwicht ondersteunt het bestaan ​​van perioden van stasis of perioden van morfologische stabiliteit, gevolgd door snelle en abrupte gebeurtenissen van evolutionaire veranderingen.

Bron: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrgderivative werk: CASF, via Wikimedia Commons

Het werd in 1972 voorgesteld door de beroemde evolutiebioloog en paleontoloog Stephen Jay Gould en zijn collega Niles Eldrege. In dit beroemde essay beweren de auteurs dat paleontologen het neodarwinisme verkeerd hebben geïnterpreteerd.

Fyletisch geleidelijkheid en onderbroken evenwicht

Eldredge en Gould onderscheiden twee extreme hypothesen over de veranderingspatronen die zich voordoen in de evolutionaire tijd.

De eerste is fyletisch geleidelijkheid, waarbij de evolutie met een constante snelheid plaatsvindt. In dit geval wordt de soort gevormd door een proces van geleidelijke transformatie, beginnend bij de voorouderlijke soort, en de snelheid van evolutie tijdens het soortvormingsproces is vergelijkbaar met elke andere tijd.

De auteurs stellen het andere uiterste van de evolutionaire snelheden tegenover hun eigen hypothese: het onderbroken evenwicht.

Theoretisch kader

Het zeer invloedrijke essay van Eldredge en Gould omvat de verschijnselen van stilstand en de plotselinge of onmiddellijke verschijning van vormen in het normale proces van soortvorming, dat wil zeggen de vorming van nieuwe soorten.

Voor verdedigers van een onderbroken evenwicht zijn perioden van stasis de normale toestand van een soort, die alleen wordt verbroken wanneer de soortvorming plaatsvindt (het moment waarop alle evolutionaire veranderingen geconcentreerd zijn). Daarom is elke gebeurtenis van verandering buiten de soortvorming in tegenspraak met de theorie.

Allopatrische soortvorming en het fossielenbestand

De theorie integreert het allopatrische soortvormingsmodel om de reden te bespreken waarom het fossielenbestand een ander patroon zou moeten vertonen dan dat voorgesteld door phyletic gradualists.

In het geval dat een soort afkomstig is via het allopatrische model en ook, in kleine populaties, zou het fossielenbestand het soortvormingsproces niet hoeven te tonen. Met andere woorden, de soort hoeft niet afkomstig te zijn uit dezelfde geografische regio waar de voorouderlijke vorm woonde.

De nieuwe soort zal alleen een spoor achterlaten in hetzelfde gebied als de voorouderlijke soort, alleen als het in staat is om het gebied opnieuw binnen te vallen, na de soortvorming. En om dit te laten gebeuren, moeten reproductieve barrières worden gevormd om hybridisatie te voorkomen.

Daarom mogen we geen overgangsvormen verwachten. Niet alleen omdat het record onvolledig is, maar omdat het soortvormingsproces plaatsvond in een andere regio.

Stasis

De term stasis verwijst naar kolossale perioden waarin soorten geen significante morfologische veranderingen ondergaan. Na zorgvuldige analyse van het register is dit patroon duidelijk geworden.

Innovaties in evolutie leken op te komen naast het proces van soortvorming, en de tendens is om dat een paar miljoen jaar zo te blijven.

Dus perioden van stilstand worden onderbroken door instantane soortvorming (in geologische tijd). Hoewel geleidelijke overgangen zijn gedocumenteerd, lijkt dit patroon niet de regel te zijn.

De Britse natuuronderzoeker Charles Darwin was zich bewust van dit fenomeen en legde het zelfs vast in zijn meesterwerk The Origin of Species.

Oorzaken

Een fenomeen dat zo buitengewoon is als de perioden van stilstand, moet een verklaring hebben die is aangepast aan de omvang van de gebeurtenis. Veel biologen hebben zich afgevraagd waarom er aanzienlijke perioden zijn waarin de morfologie constant blijft, en verschillende hypothesen hebben geprobeerd deze evolutionaire gebeurtenis te verklaren.

Er is een poging gedaan om het probleem op te helderen met behulp van levende fossielen als modelorganismen - soorten of clades waarvan de veranderingen in de loop van de tijd niet detecteerbaar of minimaal waren.

Een voorbeeld van een levend fossiel is het geslacht Limulus, algemeen bekend als de pan-krab. De huidige soorten lijken sterk op de fossielen van de familie die meer dan 150 miljoen jaar oud zijn.

Sommige onderzoekers suggereerden dat de groepen genetische variatie zouden kunnen missen die morfologische verandering bevorderde. Later genetisch onderzoek heeft echter aangetoond dat de variatie vergelijkbaar is met dichte groepen geleedpotigen die variëren als de gemiddelde vormen.

Theoretisch is de meest spaarzame verklaring de werking van het stabiliserende selectiemodel, waarbij de gemiddelde morfologie de voorkeur geniet en de rest met het verstrijken van de generaties uit de populatie wordt geëlimineerd. Er is echter kritiek op deze verklaring, voornamelijk vanwege de opvallende veranderingen in het milieu.

Bewijs

In het fossielenarchief is het bewijs niet doorslaggevend, aangezien er groepen of geslachten zijn die de theorie van onderbroken evenwicht ondersteunen, terwijl andere een duidelijk voorbeeld zijn van phyletisch geleidelijkheid.

De bryozoën van het Caribisch gebied zijn een groep ongewervelde zeedieren die een evolutiepatroon vertonen dat overeenstemt met het evolutiepatroon dat wordt gesuggereerd door het onderbroken evenwicht. De bestudeerde trilobieten daarentegen vertonen een geleidelijke verandering.

Kritiek op de theorie

Onderbroken evenwicht is besproken door evolutiebiologen en heeft geleid tot enorme controverses in het veld. De belangrijkste punten van kritiek zijn de volgende:

Verschillen in tijdschalen

Volgens sommige auteurs (zoals bijvoorbeeld Freeman & Herron) treden de discrepanties op door verschillen in de tijdschaal. Biologen en paleontologen werken over het algemeen niet op vergelijkbare tijdschalen.

Op schalen van jaren of decennia lijken geleidelijke veranderingen en natuurlijke selectie te domineren, terwijl op geologische schalen die miljoenen jaren beslaan, plotselinge veranderingen ogenblikkelijk lijken.

Bovendien is de controverse moeilijk op te lossen vanwege de experimentele moeilijkheden die gepaard gaan met het vergelijken van onderbroken evenwicht met fyletisch geleidelijkheid.

Gescoorde balans vs. Neodarwinisme?

Van een onderbroken evenwicht wordt gezegd dat het de fundamentele principes van de darwinistische evolutietheorie tegenspreekt. Dit idee komt voort uit de verkeerde interpretatie van de term geleidelijk door de ouders.

In de evolutiebiologie kan de term geleidelijke in twee betekenissen worden gebruikt. Een om constante evolutionaire snelheden te verklaren (phyletisch geleidelijkheid); terwijl de tweede betekenis verwijst naar het proces van vorming van aanpassingen, in het bijzonder de meest complexe - zoals het oog.

In die zin vinden aanpassingen niet ogenblikkelijk plaats en dit concept is een cruciale vereiste in de darwinistische evolutietheorie. De eerste betekenis van de term geleidelijk is echter geen vereiste van de darwinistische theorie.

Gould kwam ten onrechte tot de conclusie dat zijn theorie in tegenspraak was met de ideeën van Darwin, omdat hij de term "geleidelijk" in zijn eerste definitie begreep - terwijl Darwin het gebruikte in termen van aanpassingen.

Controversiële modellen van soortvorming

Ten slotte omvat de theorie controversiële modellen van soortvorming, die het nog moeilijker maken om het onderbroken evenwicht te accepteren.

In het bijzonder het idee dat het bestaan ​​van twee "valleien" en de tussenvorm met minder fitheid blootlegt. Dit model was erg populair in de jaren 70, toen de auteurs hun ideeën publiceerden.

Referenties

1. Darwin, C. (1859). Over het ontstaan ​​van soorten door middel van natuurlijke selectie. Murray.
2. Freeman, S., & Herron, JC (2002). Evolutionaire analyse. Prentice Hall.
3. Futuyma, DJ (2005). Evolutie. Sinauer.
4. Gould, SJ en Eldredge, N. (1972). Onderbroken evenwichten: een alternatief voor phyletisch geleidelijkheid.
5. Gould, SJ en Eldredge, N. (1993). Onderbroken evenwicht wordt volwassen. Natuur, 366 (6452), 223.
6. Ridley, M. (2004). Evolutie. Verdomme.
7. Soler, M. (2002). Evolutie: de basis van biologie. Zuid-project.