ENTAMOEBA COLI: KENMERKEN, MORFOLOGIE, LEVENSCYCLUS - BIOLOGIE - 2025

Entamoeba coli is een eencellige protozoa die wordt gekenmerkt door een amoeboïde vorm, zonder celwand, die bewegen en zich voeden met pseudopoden. Het behoort tot de Entamoebidae-familie van de Amoebida-orde binnen de Amoebozoa-groep.

Deze soort is gevonden in de blindedarm, dikke darm en dikke darm, in het spijsverteringsstelsel van mensen. Het wordt beschouwd als een commensalist (het voedt zich met de gastheer zonder schade aan te richten). Er is echter gesuggereerd dat de pathogeniteit van de soort niet duidelijk is bepaald.

Rijpe Entamoeba coli-cysten. Auteur: Iqbal Osman1. https://www.flickr.com/photos//9876198196

Ondanks dat het als een niet-pathogene soort wordt beschouwd, is af en toe gezien dat het rode bloedcellen inslikt. In andere gevallen is het in verband gebracht met gastro-intestinale problemen zoals diarree.

Zoals de meeste intestinale amoeben, heeft E. coli een kosmopolitische verspreiding. Zijn aanwezigheid is gemeld bij bijna 50% van de menselijke bevolking.

Het mechanisme van overdracht van E. coli is door orale inname van volwassen cysten die in de ontlasting worden afgezet, meestal door consumptie van besmet water en voedsel.

Algemene karakteristieken

Habitat en voedsel

De soort leeft als endocomensaal in de dikke darm, blindedarm en dikke darm van mensen en andere primaten.

Voor zijn voedsel ontwikkelt het pseudopoden (projecties van het cytoplasma) die worden gestimuleerd door de aanwezigheid van voedsel.

Pseudopods omringen vaste deeltjes en vormen een blaasje dat een fagosoom wordt genoemd. Dit type voeding staat bekend als fagocytose.

E. coli kan andere organismen inslikken die kunnen concurreren om beschikbaar voedsel. Giardia lamblia-cysten zijn waargenomen in het cytoplasma van de soort. Dit is een protozoa dat zich ontwikkelt in de dunne darm van mensen.

Vorm

Protozoa van het amoeben-type worden gekenmerkt door een cytoplasma te presenteren dat is gedifferentieerd in ectoplasma en endoplasma.

Ze hebben een sterk ontwikkelde vacuole die samentrekkend is. Ze bewegen door cytoplasmatische projecties.

Zoals alle Entamoeba-soorten heeft het een vesiculaire kern. Het karyosoom (onregelmatige reeks chromatinefilamenten) vindt plaats in de richting van het centrale deel.

Chromatinekorrels zijn op een regelmatige of onregelmatige manier rond het binnenmembraan van de kern gerangschikt.

Reproductie

De voortplanting van deze organismen is aseksueel. Ze delen zich door binaire splitsing om twee dochtercellen te vormen.

Het type binaire splitsing dat optreedt in E. coli is enigszins ongelijk met betrekking tot de verdeling van het cytoplasma. Bovendien vindt celdeling plaats loodrecht op de as van de achromatische spil.

Taxonomie

De soort werd in 1870 ontdekt door Lewis in India. De taxonomische beschrijving werd gemaakt door Grassi in 1879.

Het geslacht Entamoeba werd in 1895 beschreven door Casagrandi en Barbagallo, met E. coli als de typesoort. Er ontstond echter enige verwarring over de naam Endamoeba die Leidy in 1879 beschreef.

Deze namen zijn vastbesloten om naar totaal verschillende groepen te verwijzen, dus beide zijn behouden. Dit heeft tot taxonomische problemen geleid en de soort werd in 1917 naar Endamoeba overgebracht. Deze overdracht wordt nu als een synoniem beschouwd.

De Entamoeba-soort is opgedeeld in vijf groepen op basis van de nucleaire structuur van de cyste. De E. coli-groep wordt gekenmerkt door cysten met acht kernen. In deze groep zijn er veertien andere soorten.

Geslachten in

In sommige fylogenetische studies is vastgesteld dat E. coli twee verschillende afstammingslijnen heeft. Deze zijn beschouwd als genetische varianten.

E. coli ST1 is alleen aangetroffen in monsters van mensen en andere primaten. In het geval van E coli ST2 is de variant ook bij knaagdieren aangetroffen.

In een fylogenetische studie op basis van ribosomaal RNA verschijnen de twee lijnen van de soort als zustergroepen. Deze clade is verwant aan E. muris, die ook octonucleaire cysten heeft.

Morfologie

E. coli wordt, net als alle intestinale amoeben, herkend door de morfologie van de verschillende stadia, daarom is het belangrijk om de verschillende stadia van ontwikkeling te karakteriseren.

De trophozoite is de actieve voedings- en reproductievorm die de invasieve vegetatieve amoeboïde vorm vormt. De cyste is de vorm van resistentie en infectie.

Trophozoite

De amoebe in deze toestand meet tussen de 15 - 50 µm, maar de gemiddelde grootte varieert van 20 - 25 µm. Het vertoont weinig mobiliteit, produceert stompe en korte pseudopoden.

De kern is licht ovaal van vorm. Het karyosoom is excentrisch, onregelmatig en groot. Perinucleair chromatine bevindt zich tussen het karyosoom en het kernmembraan. Chromatinekorrels zijn van variabele grootte en aantal.

Het cytoplasma is over het algemeen korrelig, met een grote vacuole. Het verschil tussen ectoplasma en endoplasma is duidelijk. Het endoplasma heeft glycogeen en ziet er glazig uit.

De aanwezigheid van verschillende bacteriën, gist en andere inhoud in de vacuole is waargenomen. Het voorkomen van sporen van de schimmel Sphaerita is frequent. Meestal zijn er geen rode bloedcellen aanwezig. Deze soort dringt de weefsels van de gastheer niet binnen.

Prequiste

Voordat de cystevorming begint, verandert de trophozoite enigszins van vorm. De precyst heeft een diameter van 15-45 µm en is iets meer bolvormig.

De precyst is hyaline en kleurloos. In deze vorm wordt de aanwezigheid van voedingsinsluitsels in het endoplasma niet waargenomen.

Cyste

In het algemeen zijn cysten 10-35 µm groot en zijn ze doorgaans bolvormig. Ze zijn kleurloos en glad van structuur. De cystewand is erg refractiel.

Het meest opvallende kenmerk is de aanwezigheid van acht kernen. Deze kernen hebben de neiging om dezelfde grootte te hebben. Net als bij de trofozoiet is het karyosoom excentriek.

Chromatoïdale lichamen (insluitsels van ribonucleïne-eiwitten) zijn altijd aanwezig, maar variëren in aantal en vorm. Deze zijn over het algemeen splintervormig, maar kunnen naaldvormig, filamenteus of bolvormig zijn.

Het cytoplasma kan erg rijk zijn aan glycogeen. Wanneer de cyste onvolwassen is, verschijnt het glycogeen als een massa die de kernen zijwaarts verplaatst. Bij volwassen cysten is het cytoplasma korrelig en is glycogeen diffuus.

De cystewand is dubbel. De binnenste laag (endocyst) is dik en stijf, mogelijk samengesteld uit chitine. De buitenste laag (exocyst) is meer dan dun en elastisch.

Biologische cyclus

Wanneer de cysten door de gastheer worden geconsumeerd en de darm bereiken, begint de cyclus van de soort. Het doorloopt verschillende fasen.

Uitkomen fase

Deze fase is onderzocht in kweekmedia bij 37 ° C. Veranderingen in de cyste beginnen na ongeveer drie uur te zien.

Het protoplasma begint te bewegen en de glycogeen- en chromatoïdale lichamen verdwijnen. De kern blijkt van positie te veranderen.

De bewegingen van het protoplasma worden sterker totdat het volledig gescheiden is van de cystewand. Vervolgens wordt de differentiatie van het ectoplasma en het endoplasma waargenomen.

De vrije amoebe wordt nog steeds gedifferentieerd omsloten door de cystewand. Hierdoor ontstaat een pseudopod die tegen de muur begint te drukken. Kleine korrels worden waargenomen rond de amoebe. Ze worden als excretie beschouwd.

De cystewand breekt op een onregelmatige manier. Aangenomen wordt dat dit gebeurt door de druk van de pseudopod en de afscheiding van een ferment dat het membraan oplost.

De vrije amoebe komt snel uit de breukzone. Meteen na het verlaten begint het zich te voeden met bacteriën en zetmeelkorrels.

Metacystische amoebe-fase

Wanneer de amoebe uit de wand van de cyste komt, heeft deze over het algemeen acht kernen. In sommige gevallen zijn er minder of meer kernen waargenomen.

Direct na het uitkomen begint deling van het cytoplasma op te treden. Het is duidelijk dat dit is verdeeld in zoveel delen als de kernen die aanwezig zijn in de amoebe.

De kernen worden willekeurig verdeeld in de dochtercellen en uiteindelijk wordt het jonge trofozoiet gevormd.

Trophozoite-fase

Zodra amoeben zonder kern zijn gevormd, groeien ze snel naar volwassen grootte. Dit proces in kweekmedia kan enkele uren duren.

Wanneer het trofozoiet zijn uiteindelijke grootte bereikt, begint het zich voor te bereiden op het proces van celdeling.

In de profase deelt het karyosoom zich en worden chromosomen gevormd. Er zijn zes tot acht chromosomen geteld. Later wordt de achromatische spil gevormd en bevinden de chromosomen zich op de evenaar. In deze fase zijn de chromosomen filamenteus.

Dan worden de chromosomen bolvormig en vertoont de spil een gemiddelde vernauwing. Bij anafase wordt het cytoplasma langer en begint het zich te delen.

Aan het einde van het proces deelt het cytoplasma zich door vernauwing en worden er twee dochtercellen gevormd. Deze hebben dezelfde chromosomale belasting als de stamcel.

Cyste fase

Wanneer de amoeben cysten gaan vormen, worden ze kleiner. Evenzo wordt gewaardeerd dat ze hun mobiliteit verliezen.

Deze precystic structuren worden gevormd door deling van trofozoïeten. Wanneer ze de cystefase ingaan, nemen ze een ronde vorm aan.

De cystewand wordt uitgescheiden door het protoplasma van de precystic amoebe. Deze muur is dubbel.

Als de cystewand eenmaal is gevormd, wordt de kern groter. Vervolgens vindt een eerste mitotische deling plaats. In de tweekernige toestand wordt een glycogeenvacuole gevormd.

Vervolgens vinden twee opeenvolgende mitosen plaats totdat de cyste een octonucleaire vorm krijgt. In deze toestand wordt de glycogeenvacuole opnieuw geabsorbeerd.

In de octunucleate toestand worden de cysten vrijgegeven door de ontlasting van de gastheer.

Symptomen van besmetting

E. coli wordt als niet-pathogeen beschouwd. Er is echter gesuggereerd dat de pathogeniteit ervan moet worden besproken. De symptomen die verband houden met de soortinfectie zijn in feite diarree. Zelden kunnen koliek of buikpijn optreden. Koorts en braken kunnen ook optreden.

Pathogeniteit

E. coli wordt beschouwd als een commensalist. Twee studies uitgevoerd in Ierland en Zweden lieten echter een verband zien tussen de soort en gastro-intestinale problemen.

De patiënten vertoonden regelmatig diarree, soms met buikpijn en koliek. In alle gevallen was E. coli de enige soort die in de ontlasting werd aangetroffen.

De meeste van de behandelde patiënten vertoonden gedurende lange tijd darmklachten. Een van de gevallen had meer dan vijftien jaar chronische aandoeningen.

Hostbeperking

De soort komt alleen voor in associatie met mensen en verwante primaten. Cysten uit de ontlasting van de makaak (Macacus rhesus) hebben mensen geïnfecteerd. Cysten in menselijke uitwerpselen hebben op hun beurt een infectie veroorzaakt bij verschillende soorten Macacus.

In het geval van andere dieren verder van de primaten, heeft infectie met E. coli niet plaatsgevonden.

epidemiologie

De besmetting van deze soort vindt plaats door inname van volwassen cysten. Overdracht is fecaal-oraal.

De aanwezigheid ervan is gemeld bij ongeveer 50% van de mensen. Het percentage infectie is echter variabel.

In ontwikkelde landen is aangegeven dat de incidentie bij asymptomatische patiënten 5% is. Bij mensen met klachten loopt het percentage op tot 12%.

De incidentie stijgt dramatisch in ontwikkelingslanden. Dit hangt vooral samen met slechte hygiënische omstandigheden. In deze regio's is de incidentie van E.coli 91,4%.

Risicofactoren

Infectie met E. coli houdt rechtstreeks verband met ongeschikte hygiënische omstandigheden.

In gebieden waar de ontlasting niet goed wordt behandeld, zijn de infectiegraden hoog. In die zin is het noodzakelijk om de bevolking voor te lichten over hygiënemaatregelen.

Het is erg belangrijk om uw handen te wassen na het poepen en voor het eten. Evenzo mag niet-drinkbaar water niet worden geconsumeerd.

Andere manieren om besmetting te voorkomen, is door fruit en groenten goed te wassen. Evenzo moet seksuele overdracht via de anale-orale route worden vermeden.

Behandeling

Over het algemeen is geen behandeling nodig wanneer E. coli wordt geïdentificeerd in de ontlasting van de patiënt. Als het echter de enige aanwezige soort is en er symptomen zijn, kunnen verschillende medicijnen worden gebruikt.

De behandeling die de meeste werkzaamheid heeft getoond, is diloxanadinefuruaat. Dit geneesmiddel wordt effectief gebruikt tegen de infectie van verschillende amoeben. De dosis die doorgaans wordt toegepast is 500 mg om de acht uur gedurende tien dagen.

Metronidazol, een antiparasitair middel met een breed spectrum, is ook gebruikt. De dosis van 400 mg driemaal daags is effectief gebleken. Patiënten vertonen na vijf dagen geen symptomen meer.

Referenties

1. Dobell C (1936) Onderzoek naar de darmprotozoa van apen en mensen VIII. Een experimentele studie van enkele apenstammen van Entamoeba coli. Parasitology 28: 541-593.
2. Clark G en CR Stensvold (2015) Het continu groeiende universum van Entamoeba. In: Nozaki T en A Batthacharya (red.) Amebiasis. 9-25.
3. Gomila B. R Toledo en GE Sanchis (2011) Niet-pathogene intestinale amoeben: een klinisch-analytische kijk. Ziek Infecc. Microbiol. Clin. 29: 20-28.
4. Hooshyar H, P Rostamkhani en M Rezaeian (2015) Een geannoteerde checklist van de menselijke en dierlijke Entamoeba (Amoebida: Endamoebidae) -soorten - Een overzichtsartikel Iran J. Parasitol. 10: 146-156.
5. Hotez P (2000) De andere intestinale protozoa: darminfecties veroorzaakt door Blastocystis hominis, Entamoeba coli en Dientamoeba fragilis. Seminars over Infectieziekten bij kinderen 11: 178-181.
6. Wahlgren M (1991) Entamoeba coli als oorzaak van diarree? Lancet 337: 675.