CHORDATEN: KENMERKEN, CLASSIFICATIE, HABITAT, REPRODUCTIE - BIOLOGIE - 2026

De chordaten (Chordata) zijn een breed en divers phylum van dieren met bilaterale symmetrie die vijf essentiële diagnostische kenmerken delen: notochord, endostilo, pharyngeale groeven, dorsaal zenuwkoord en postanale holle staart.

Bij sommige soorten blijft de duurzaamheid van deze eigenschappen niet gedurende het hele leven van het individu behouden; bij sommige chordaten gaat het kenmerk al verloren voordat het organisme is geboren.

Branchiostoma lanceolatum. Bron: © Hans Hillewaert /

Het structurele plan van de leden van deze groep kan worden gedeeld door sommige ongewervelde dieren, zoals bilaterale symmetrie, de entero-posterieure as, het coeloom, de aanwezigheid van metameren en cephalisatie.

Chordaten, in termen van diversiteit en aantal soorten, staan ​​op de vierde plaats - na geleedpotigen, nematoden en weekdieren. Ze zijn erin geslaagd een zeer brede reeks ecologische niches te koloniseren en vertonen ontelbare aanpassingskenmerken voor verschillende levensvormen: in het water, op het land en tijdens het vliegen.

De oorsprong van chordaten heeft geleid tot een interessant debat onder evolutiebiologen. Moleculaire biologie en embryonale kenmerken maken de relatie van deze groep met stekelhuidigen in deuterostomes duidelijk.

Er zijn verschillende hypothesen voorgesteld om de oorsprong van chordaten en gewervelde dieren te verklaren. Een van de meest bekende is de Garstang-hypothese, die stelt dat een ascidianlarve een proces van pedomorfose onderging en aanleiding gaf tot een seksueel volwassen persoon met juveniele kenmerken.

De huidige vertegenwoordigers van de groep zijn gegroepeerd in drie heterogene geslachten: de cephalochordaten, bekend als amfoxen; de urochordaten, asidia's genaamd, en de gewervelde dieren, de grootste groep, bestaande uit vissen, amfibieën, reptielen en zoogdieren.

Binnen deze laatste groep, in een klein gezin, vinden we onszelf, mensen.

kenmerken

De eerste indruk bij het evalueren van de drie groepen chordaten is dat de verschillen meer opvallen dan de gedeelde kenmerken.

In het algemeen hebben gewervelde dieren als belangrijkste kenmerk het stijve endoskelet dat zich onder de huid bevindt. Hoewel de vissen in het water leven, is de rest van de groep aards, en beiden voeden zich met kaken.

De overige groepen - urochordaten en cephalochordaten - zijn daarentegen in zee levende dieren, en geen van hen heeft een bot- of kraakbeenachtige ondersteunende structuur.

Om stabiel te blijven, hebben ze een reeks staafachtige structuren die zijn samengesteld uit collageen.

Wat betreft de voedingswijze: het zijn filtervoeders en hun voedsel bestaat uit de deeltjes die in het water zweven. Het heeft apparaten die stoffen produceren die lijken op slijm, waardoor de deeltjes door adhesie kunnen worden gevangen. Deze verschillen zijn echter puur oppervlakkig.

Naast het feit dat chordaten een inwendige holte hebben die gevuld is met vloeistof, coelom genaamd, vertonen ze allemaal vijf diagnostische kenmerken: notochord, keelholte spleten, endostyle of schildklier, zenuwkoord en post-anale staart. We zullen ze hieronder allemaal in detail beschrijven:

Notochord

De notochord of notochord is een staafvormige structuur van mesodermale oorsprong. De naam van de Phylum is geïnspireerd op deze eigenschap.

Het is tot op zekere hoogte flexibel en strekt zich uit over de gehele lichaamslengte van het organisme. Embryologisch gezien is het de eerste structuur van het endoskelet die verschijnt. Het dient als ankerpunt voor de spieren.

Een van de belangrijkste kenmerken is het vermogen om te buigen zonder verkorting te ondergaan, waardoor een reeks golfbewegingen kan worden gemaakt. Deze bewegingen zorgen er niet voor dat de structuur instort - analoog aan hoe een telescoop dat zou doen.

Deze eigenschap ontstaat dankzij de vloeistof die zich in de holte bevindt en werkt als een hydrostatisch orgaan.

In de basale groepen blijft de notochord gedurende de hele levensduur van het organisme bestaan. Bij de meeste gewervelde dieren wordt het vervangen door de wervelkolom, die een vergelijkbare functie vervult.

Keelholte spleten

Het is in de literatuur ook bekend als "pharyngotremia". De keelholte komt overeen met een deel van het spijsverteringskanaal dat zich net na de mond bevindt. In de chordaten kregen de wanden van deze structuur openingen of kleine gaatjes. In primitieve groepen wordt het als voedsel gebruikt.

Het is belangrijk om dit kenmerk niet te verwarren met de kieuwen, omdat deze laatste een reeks afgeleide structuren zijn. Ze kunnen in zeer vroege ontwikkelingsstadia verschijnen, voordat het organisme wordt geboren of uit het ei komt.

Endostyle of schildklier

Het endostilium, of de structuur ervan afgeleid van de schildklier, wordt alleen gevonden in chordaten. Het bevindt zich op de vloer van de holte van de keelholte. De endostyle wordt gevonden in protochordaten en in lamprei-larven.

In deze vroege groepen werken de endostyle en de kloven samen om filtervoeding te bevorderen.

Bepaalde cellen waaruit de endostyle bestaat, hebben het vermogen om eiwitten af ​​te scheiden met jodium - homoloog aan die van de schildklier bij volwassen prikken en andere gewervelde dieren.

Zenuwachtig rugsnoer

Chordaten hebben een zenuwkoord dat zich in het dorsale gedeelte (ten opzichte van de spijsverteringsbuis) van het lichaam bevindt en het inwendige ervan is hol. De oorsprong van de hersenen is terug te voeren op de verdikking in het voorste deel van dit koord. Embryologisch vindt de vorming plaats via het ectoderm, boven het notochord.

Bij gewervelde dieren fungeren de neurale bogen van de wervels als beschermende structuren voor het snoer. Evenzo beschermt de schedel de hersenen.

Post anale staart

De post-anale staart is opgebouwd uit musculatuur en zorgt voor de nodige beweeglijkheid voor de verplaatsing in het water van de larven van de manteldieren en de amfioxus. Omdat de staart zich achter het spijsverteringsstelsel bevindt, is de enige functie ervan gerelateerd aan de verbetering van de waterbeweging.

De efficiëntie van de staart neemt aanzienlijk toe in latere groepen, waar de vinnen aan het lichaam van het organisme worden toegevoegd. Bij de mens wordt de staart alleen als een klein overblijfsel gevonden: het stuitbeen en een reeks zeer kleine wervels. Veel dieren hebben echter een staart waarmee ze kunnen kwispelen.

Subphylum Urochordata

Manteldieren zijn een subphylum dat algemeen bekend staat als zeeschalen. Ze omvatten ongeveer 1600 soorten. Deze organismen zijn wijdverspreide bewoners in de oceanen, van de diepten tot de kusten.

De naam "manteldier" is afgeleid van een soort tuniek die het dier omgeeft, het is samengesteld uit cellulose en is geen orgaan of levende structuur.

De overgrote meerderheid van de volwassen vertegenwoordigers heeft een volledig zittende levensstijl, verankerd op een rots of ander substraat. Ze kunnen solitair zijn of gegroepeerd in kolonies. De larve van zijn kant heeft het vermogen om te zwemmen en vrij door de oceaan te bewegen totdat hij een geschikt oppervlak vindt.

De volwassen vormen zijn extreem gemodificeerd en hebben de meeste van de vijf diagnostische kenmerken van chordaten gedegenereerd. Daarentegen bezitten de larven - die doen denken aan een klein kikkervisje - alle vijf kenmerken van chordaten.

Er zijn drie klassen manteldieren: Ascidiacea, Appendicularia en Thaliacea. De eerste klas heeft de meest voorkomende, diverse en meest bestudeerde leden. Sommige hebben de mogelijkheid om waterstralen door sifons te schieten wanneer ze worden verstoord.

Subphylum Cephalochordata

Cephalochords zijn kleine dieren, tussen de 3 en 7 centimeter lang. Het uiterlijk is doorschijnend en zijdelings gecomprimeerd. De algemene naam is amphiox (voordat het werd gebruikt als het geslacht, maar nu worden ze Branchiostoma genoemd).

Er zijn 29 soorten, wat een ongelooflijk klein subphylum is, in termen van het aantal soorten. In het kleine lichaam van het dier worden de vijf kenmerken van chordaten duidelijk.

Het lichaam werkt op de volgende manier: het water komt binnen via de mond, dankzij een stroom geproduceerd door de trilharen die het heeft, vervolgt het zijn weg door de spleten van de keelholte.

In deze stap worden de deeltjes die als voedsel dienen bij elkaar gehouden door de afscheiding van slijm uit de endostyle. De trilharen dragen voedsel naar de darm en worden verzwolgen.

Hoewel het op het eerste gezicht een heel eenvoudig organisme lijkt, is de bloedsomloop behoorlijk complex. Hoewel er geen hart is, is het een systeem dat lijkt op dat van vissen, en de doorgang van bloed op dezelfde manier orkestreert als in deze groep.

Het zenuwstelsel centreert zich rond het zenuwkoord. De paren zenuwen komen tevoorschijn in elk gebied van de spiersegmenten.

Subphylum gewervelde dieren

Gewervelde dieren zijn de meest diverse dieren, in termen van morfologie en habitats, van de chordaten. Alle leden van de lijn bezitten de diagnostische kenmerken van chordaten in ten minste enkele stadia van hun levenscyclus. Daarnaast kunnen we de volgende kenmerken onderscheiden:

Kenmerken van systemen van gewervelde dieren

Het skelet, gemaakt van kraakbeen of bot, bestaat uit een wervelkolom (met uitzondering van de mixins) en een schedel. Wat betreft het spierstelsel, er zijn segmenten of myomeren in zigzag, die beweging mogelijk maken. Het spijsverteringssysteem is van het spiertype en er is nu een lever en een alvleesklier.

De bloedsomloop is verantwoordelijk voor het orkestreren van de doorgang van bloed door alle lichaamsstructuren. Dit doel wordt bereikt dankzij de aanwezigheid van een ventraal hart met meerdere kamers en een gesloten systeem bestaande uit slagaders, aders en capillairen.

Erytrocyten of rode bloedcellen worden gekenmerkt door hemoglobine als pigment om zuurstof te transporteren - bij ongewervelde dieren is er een verscheidenheid aan pigmenten met groene en blauwe tinten.

Het omhulsel heeft twee afdelingen: een epidermis in het buitenste gedeelte of een gelaagd epitheel afgeleid van het ectoderm en een binnenste dermis gevormd uit bindweefsel afgeleid van het mesoderm. Gewervelde dieren vertonen een reeks variaties in deze zin, zoals hoorns, klieren, schubben, veren en haar.

Bijna alle geslachten zijn gescheiden, met hun respectievelijke geslachtsklieren die de inhoud in een cloaca of gespecialiseerde openingen lozen.

Classificatie en fylogenie

Waar zijn chordaten gevonden?

Bron: Arthur Tributino Menezes, van Wikimedia Commons

Alvorens de fylogenie van chordaten te beschrijven, is het noodzakelijk om de locatie van deze groep in de boom des levens te kennen. Bij dieren met bilaterale symmetrie zijn er twee evolutionaire lijnen. Enerzijds zijn er de prostostomaten en anderzijds de deuterostomaten.

Historisch gezien is het onderscheid tussen de twee groepen in wezen gebaseerd op embryonale kenmerken. In de protostomaten geeft de blastopore aanleiding tot de mond, de segmentatie is spiraalvormig en het coelom is schizocelisch, terwijl het in de deuterostomes aanleiding geeft tot de anus, de segmentatie radiaal is en het coelom enterocelisch.

Op dezelfde manier heeft de toepassing van de huidige moleculaire technieken de scheiding tussen de twee bevestigd, naast het verduidelijken van de relaties tussen de individuen waaruit ze bestaan.

Protostomes omvatten weekdieren, ringwormen, geleedpotigen en andere kleinere groepen. Deze lijn is verdeeld in twee groepen: Lophotrochozoa en Ecdysozoa. De tweede groep, de deuterostomes, omvat stekelhuidigen, hemicordaten en chordaten.

Cladist en traditionele classificatie

De Linnaean-classificatie biedt een traditionele manier om elke taxa te classificeren. Vanuit cladistisch perspectief zijn er echter bepaalde groepen die momenteel niet worden erkend, omdat ze niet voldoen aan de eisen die deze traditionele classificatieschool stelt.

De meest bekende voorbeelden in de literatuur zijn Agnatha en Reptilia. Omdat deze groepen niet monofyletisch zijn, worden ze niet geaccepteerd door cladisten. Reptielen zijn bijvoorbeeld parafyletisch omdat ze niet alle afstammelingen van de meest recente gemeenschappelijke voorouder bevatten, waardoor vogels aan de buitenkant blijven.

De meeste teksten en wetenschappelijke literatuur behouden echter de traditionele Linnaeïsche classificatie om te verwijzen naar de verschillende groepen chordaten die er zijn. Het veranderen van subvelden in de zoölogie vormt een grote uitdaging, waardoor we de bereiken behouden waarmee we het meest vertrouwd zijn.

Traditionele groepen

In die zin bestaat de traditionele indeling uit: Urochordata, Cephalochardata, Myxini, Petromyzontida, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves en Mamalia.

De eerste twee groepen, de urochordaten en de cephalochorden, staan ​​bekend als protochordaten en acraniaten.

Alle overige groepen behoren tot Vertebrata en Craniata. Myxini en Petromyzontida behoren tot Agnatha, terwijl de rest tot Gnathostomata behoort (deze laatste classificatie houdt rekening met de aan- of afwezigheid van een onderkaak).

Tetrapoda omvat amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren. Ten slotte zijn de vertegenwoordigers van Amniota reptielen, vogels en zoogdieren. Over het algemeen vormen deze groepen de traditionele classificatie van de Phylum Chordata.

Habitat

Chordaten zijn erin geslaagd om een ​​aantal buitengewone habitats te omvatten. Urochordates en cephalochordates leven in mariene omgevingen.

Gewervelde dieren hebben ondertussen een groter bereik. Amfibieën - gedeeltelijk - reptielen en zoogdieren leven in terrestrische omgevingen. Vogels en vleermuizen zijn erin geslaagd de lucht te koloniseren; terwijl sommige zoogdieren, de walvisachtigen, terugkeerden naar het water.

Reproductie

Urochordates zijn de chordates met het breedste reproductiepatroon. Deze organismen vertonen seksuele en aseksuele voortplanting. De soorten zijn meestal tweeslachtig en de bevruchting is extern. De gameten komen door de sifons naar buiten en bij bevruchting ontwikkelt het nieuwe individu zich tot een larve.

Cephalochordaten hebben externe bevruchting en de geslachten zijn gescheiden. Zo laten mannetjes en vrouwtjes hun gameten los in de oceaan. Bij bevruchting wordt een larve gevormd, vergelijkbaar met de juveniele vorm van urochordaten.

Gewervelde dieren planten zich voornamelijk seksueel voort, met een reeks strategieën die de vermenigvuldiging van individuen mogelijk maken. Beide varianten van bevruchting zijn aanwezig - intern en extern.

Voeding en diëten

De voeding van de twee basale groepen chordaten - zeeschuiten en cephalochordaten - wordt gevoed door een filtersysteem dat verantwoordelijk is voor het opvangen van zwevende deeltjes in het mariene milieu.

Aan de andere kant zijn mixins aaseters - ze voeden zich met andere dode dieren. Lampreys zijn daarentegen ectoparasieten. Met behulp van een complex mondstuk met zuignap kunnen deze dieren zich hechten aan het lichaamsoppervlak van andere vissen.

De juveniele vormen voeden zich echter door de modder op te zuigen, die rijk is aan voedzaam organisch afval en micro-organismen.

Een evolutionaire innovatie die het lot van de groep bepaalde, was het uiterlijk van de kaken. Deze verschenen als een wijziging van het ontwikkelingspatroon van het anterieure cephalische gebied.

Deze structuur maakte het mogelijk om het scala aan prooien dat door deze dammen wordt geconsumeerd, uit te breiden en ook veel efficiënter in het vangen van potentiële prooien.

Wat betreft gewervelde dieren, het is vrijwel onmogelijk om de trofische gewoonten van hun leden te generaliseren. We vinden onder andere vleesetende, filterachtige, hematofage, fruitetende, herbivoor, insectenetende, nectarivoor, granivoor, folivoor, onder anderen.

Ademen

Ademhaling in zeeschelpen vindt plaats door de voortstuwing van water. Deze hebben structuren die sifons worden genoemd, waardoor ze kunnen circuleren en door de kieuwspleten kunnen gaan.

Bij cephalochords vindt ademhaling op een vergelijkbare manier plaats. Deze dieren laten het water constant circuleren in een stroom die door de mond komt en weer naar buiten gaat via een opening die bekend staat als de atriopore. Ditzelfde systeem wordt gebruikt om het dier te voeren.

Bij gewervelde dieren zijn de ademhalingssystemen veel gevarieerder. In aquatische vormen, vissen en aanverwanten, vindt het proces van gasuitwisseling plaats via kieuwen.

Landvormen daarentegen doen dit door middel van longen. Sommige soorten, zoals salamanders, hebben geen longen en voeren de uitwisseling uit met alleen de huid.

Vogels hebben een adaptieve aanpassing waarmee ze kunnen voldoen aan de energiebehoefte van hun dure manier van voortbewegen: vliegen. Het systeem is buitengewoon effectief en bestaat uit bronchiën die zijn verbonden met luchtzakken.

Evolutionaire oorsprong

Fossielenbestand

Het eerste fossiel dat in het record werd gevonden, dateert uit de Cambrische periode, ongeveer 530 miljoen jaar geleden.

Ondanks het feit dat de meeste leden van de groep voornamelijk worden gekenmerkt door een skelet met harde botten, hadden de voorouders van de groep een zacht lichaam - het fossielenbestand is dus bijzonder schaars.

Om deze redenen wordt informatie over de oorsprong van chordaten ontleend aan anatomisch bewijs uit huidige chordaten en uit moleculair bewijs.

Voorouderlijke gewervelde dieren: belangrijke fossielen

De meeste fossielen die dateren uit het Paleozoïcum zijn ostracodermen, een soort visvormig organisme zonder kaken. Enkele opmerkelijke fossielen zijn Yunnanozoon, een individu dat doet denken aan een cephalochord en Pikaia is een beroemde vertegenwoordiger van de Burgess Shale, het is 5 centimeter lang en tape-vormig.

Haikouella lanceolata heeft een sleutelrol gespeeld bij het ophelderen van de oorsprong van gewervelde dieren. Er zijn ongeveer 300 fossiele exemplaren van deze soort bekend, die doen denken aan de huidige vis. Hoewel ze geen tekenen van wervels hebben, hebben ze alle kenmerken van chordaten.

Protostomen of deuterostomen?

De evolutionaire oorsprong van chordaten is een onderwerp van verhitte discussies sinds de tijd van Charles Darwin, waar het zwaartepunt van het onderzoek het leggen van relaties tussen groepen levende organismen was.

Aanvankelijk speculeerden zoölogen de mogelijke oorsprong van de chordaten, beginnend binnen de lijn van de protostomaten. Dit idee werd echter snel terzijde geschoven toen duidelijk werd dat de kenmerken die ze blijkbaar deelden niet homoloog waren.

Aan het begin van de 20e eeuw maakten de ontdekkingen van ontwikkelingspatronen bij dieren de relatie met chordaten en andere gedeuterostomiseerde dieren duidelijk.

Garstang-hypothese

In de loop van de biologische evolutie gingen chordaten op twee verschillende manieren - heel vroeg in dat proces. De ene leidde tot zeeschoten en de andere tot cephalochordaten en gewervelde dieren.

In 1928 stelde de Britse ichtyoloog en dichter Walter Garstang een zeer fantasierijke hypothese voor, die betrekking heeft op processen van heterochronie: veranderingen in de synchronie van de ontwikkelingsprocessen.

Voor Garstang zou de voorouder van de chordaten een voorouderlijk individu kunnen zijn dat lijkt op de zeeschuiten in dit juveniel dat zijn larvale kenmerken heeft behouden. Dit zeer avant-gardistische idee is gebaseerd op het feit dat de juveniele zeeschuiten op een zeer opvallende manier de vijf diagnostische kenmerken van de chordaten presenteren.

Volgens de hypothese kon de larve op een cruciaal moment in de evolutie het metamorfoseproces niet voltooien en verhuizen naar een volwassen, zittend manteldiertje. Zo ontstaat de hypothetische larve met reproductieve volwassenheid. Met dit evenement verschijnt een nieuwe groep dieren die vrij kunnen zwemmen.

Garstang gebruikte de term pedomorfose om het behoud van jeugdige karakters in de volwassen toestand te beschrijven. Dit fenomeen is gemeld bij verschillende huidige groepen dieren, bijvoorbeeld bij amfibieën.

Referenties

1. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologie: leven op aarde. Pearson onderwijs.
2. Campbell, NA (2001). Biologie: concepten en relaties. Pearson Education.
3. Cuesta López, A., en Padilla Alvarez, F. (2003). Toegepaste zoölogie. Díaz de Santos-edities.
4. Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Uitnodiging voor biologie. Macmillan.
5. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Geïntegreerde principes van zoölogie. McGraw - Hill.
6. Kardong, KV (2006). Gewervelde dieren: vergelijkende anatomie, functie, evolutie. McGraw-Hill.
7. Llosa, ZB (2003). Algemene zoölogie. EUNED.
8. Parker, TJ en Haswell, WA (1987). Zoölogie. Chordates (Vol.2). Ik draaide me om.
9. Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., Frans, K., & Eckert, R. (2002). Eckert dierfysiologie. Macmillan.