De chondroblasten zijn cellen die deel uitmaken van botten en kraakbeen. Ze hebben een mesenchymale oorsprong, zijn voorlopers van chondrocyten en synthetiseren meerdere eiwitten van kraakbeenweefsel.
Chondroblasten ontstaan op twee verschillende manieren: van mesenchymale cellen in het chondrificatiecentrum of van chondrogene cellen van de binnenste cellaag van het perichondrium.
Microscopie van een deel van hyalien kraakbeen (Bron: Reytan, via Wikimedia Commons)
In alle gebieden van het dierenlichaam waaruit kraakbeen afkomstig is, trekken de mesenchymale cellen zelf hun processen terug, krijgen een halfcirkelvormige vorm en zijn gegroepeerd in dichte massa's die "chondrificatiecentra" worden genoemd.
Deze cellen of chondrificatiecentra differentiëren tot chondroblasten en beginnen een grote hoeveelheid extracellulaire matrix om hen heen af te scheiden. Zo'n proces beperkt elke chondroblast in een klein individueel compartiment dat een "lagune" wordt genoemd.
Zodra de chondroblasten volledig bedekt zijn door de dichte uitgescheiden extracellulaire matrix, worden ze "chondrocyten" genoemd. De structuur die bestaat uit de extracellulaire matrix, chondrocyten en andere dicht opeengepakte componenten vormt het kraakbeen.
Omdat de substantie van de extracellulaire matrix degene is die het kraakbeen vormt, is het niet gevasculariseerd en heeft het geen zenuwen of lymfevaten. De cellen in de lagunes krijgen dus hun voedsel dankzij de bloedvaten van het nabijgelegen bindweefsel, door diffusie door de extracellulaire matrix.
Algemene karakteristieken
Chondroblasten zijn basofiele en "gevulde" cellen die de organellen bevatten die nodig zijn om eiwitsynthese uit te voeren. Waarnemingen van chondroblasten met elektronenmicroscoop tonen een rijk en ontwikkeld netwerk van het ruwe endoplasmatisch reticulum aan.
Deze cellen hebben ook een goed ontwikkeld Golgi-apparaat, veel mitochondriën en een groot aantal onderontwikkelde secretoire blaasjes. Sommige auteurs classificeren chondroblasten als "chondrocyten omgeven door extracellulaire matrix".
Diagram van kraakbeencellen genaamd chondroblasten (Bron: Cancer Research UK via Wikimedia Commons)
Chondroblasten die aan de omtrek van weefsels worden aangetroffen, hebben een eivormige of elliptische vorm, terwijl die in weefsels rond van vorm zijn, met een diameter tussen 10 en 30 μm.
Alle chondroblasten zijn omgeven door een dikke laag extracellulaire matrix, die voornamelijk bestaat uit collageenvezels, proteoglycanen, glycoproteïnen en andere verbindingen. Deze matrix is bestand tegen grote compressie en rek.
Hoewel alle drie soorten kraakbeenweefsel bij dieren chondrocyten bezitten, worden chondroblasten slechts in twee van deze aangetroffen: hyalien kraakbeen en elastisch kraakbeen.
Oorsprong
Chondrogenese is het proces van kraakbeenontwikkeling en daarom is het de belangrijkste vorm waarin chondroblasten ontstaan. Dit begint wanneer mesenchymale cellen die "chondroprogenitor" -cellen worden genoemd, samenklonteren en een dichte, cirkelvormige celgroep vormen.
De dichte, cirkelvormige groep cellen staat bekend als de "chondrogeenknoop"; Dit zijn mesenchymale of ectomesenchymale cellen die over het algemeen de plaats van hyaline kraakbeenvorming markeren. Op dit punt wordt de transcriptiefactor SOX-9 uitgedrukt, die de differentiatie van cellen van de "chondrogeenknoop" in nieuwe chondroblasten triggert.
Deze nieuw gedifferentieerde chondroblasten beginnen geleidelijk te scheiden, omdat ze het extracellulaire matrixmateriaal uitscheiden dat hen later zal omringen.
In het cefale gebied van de meeste dieren zijn chondroblasten afkomstig van klonten ectomesenchymale cellen die zijn afgeleid van "neurale kam" -cellen.
Chondrogenese, of de oorsprong van chondroblasten, wordt sterk gereguleerd door talrijke factoren en moleculen, waaronder extracellulaire liganden, nucleaire receptoren, transcriptiefactoren, adhesieve moleculen en matrixeiwitten.
De synthese van chondroblasten kan plaatsvinden door appositionele groei of interstitiële groei.
Groei door appositie
Bij deze groei vinden de chondroblasten hun oorsprong op het oppervlak van een bestaand of "oud" kraakbeen. Deze nieuwe cellen zijn afkomstig uit de binnenste of diepe laag van het omringende perichondrium.
Wanneer kraakbeengroei begint, doorlopen cellen een proces van "dedifferentiatie", geleid door de expressie van de transcriptiefactor SOX-9. De cytoplasmatische processen van deze cellen verdwijnen, de celkern condenseert en krijgt een volledig ronde vorm.
Bovendien wordt het cytoplasma groter en wordt het veel volumineuzer. Deze veranderingen zijn kenmerkend voor cellen die differentiëren tot chondroblasten, die dan de kraakbeenachtige matrix en de type II collageenvezels die hen omringen, synthetiseren.
Interstitiële groei
In dit proces ontwikkelen zich nieuwe chondroblasten binnen een reeds bestaand kraakbeen. Deze zijn afkomstig van de mitotische delingen van chondroblasten die worden aangetroffen in de extracellulaire matrixspleten.
Dit proces is alleen mogelijk vanwege de deelcapaciteit die chondroblasten behouden. Evenzo is de omringende kraakbeenmatrix compliant, waardoor extra secretoire activiteit mogelijk is.
Aan het begin van de deling bezet de dochtercel dezelfde opening, maar als nieuwe extracellulaire matrix wordt uitgescheiden, beginnen ze te scheiden, totdat elke chondroblast zijn eigen opening genereert.
Kenmerken
De algemene groei van kraakbeen is het resultaat van interstitiële secreties van nieuw extracellulair matrixmateriaal dat wordt uitgescheiden door nieuw gedifferentieerde chondroblasten.
De grote hoeveelheid extracellulaire matrix die door chondrocyten en chondroblasten wordt uitgescheiden, verleent de flexibiliteit en kracht die kenmerkend is voor kraakbeen. Hierdoor kunnen cellen en weefsels mechanische schokken opvangen.
Van de vele producten die ze synthetiseren, produceren chondroblasten collageenvezels van het type II, IX, X en XI, maar het grootste deel is collageen type II. Ze produceren ook chondroïtinesulfaat.
Bovendien zorgt het gladde oppervlak van het kraakbeen ervoor dat de gewrichten van het lichaam soepel en vrijwel zonder wrijving kunnen bewegen (deze kraakbeenweefsels bekleden het oppervlak van de botten).
Chondroblasten komen vooral voor in hyaline kraakbeen, een flexibele, semi-transparante, grijsgekleurde substantie die het meest voorkomende type kraakbeen in het menselijk lichaam is.
Het bevindt zich in de neus, het strottenhoofd, de ventrale uiteinden van de ribben die verbonden zijn met het borstbeen, de tracheale ringen, de bronchiën en de gewrichtsvlakken van de beweeglijke gewrichten van het lichaam.
Dit type kraakbeen vormt de kraakbeentemplate van veel botten tijdens de embryonale ontwikkeling en vormt de epifysaire basis van botten wanneer ze zich in de groeifase bevinden.
Referenties
- Aubin, JE, Liu, F., Malaval, L., en Gupta, AK (1995). Differentiatie van osteoblasten en chondroblasten. Bot, 17 (2), S77-S83.
- Franz - Odendaal, TA, Hall, BK, & Witten, PE (2006). Levend begraven: hoe osteoblasten osteocyten worden. Ontwikkelingsdynamiek: een officiële publicatie van de American Association of Anatomists, 235 (1), 176-190.
- Gartner, LP en Hiatt, JL (2012). Kleurenatlas en tekst van histologie. Lippincott Williams & Wilkins.
- Hoffman, LM, Weston, AD, en Underhill, TM (2003). Moleculaire mechanismen die de differentiatie van chondroblasten reguleren. JBJS, 85 (suppl_2), 124-132.
- Ross, MH en Pawlina, W. (2006). Histologie. Lippincott Williams & Wilkins.