CHLOROPLASTEN: KENMERKEN, FUNCTIES EN STRUCTUUR - BIOLOGIE - 2024

De chloroplasten zijn een soort celorganellen die worden afgebakend door een complex membraansysteem, typisch voor planten en algen. Chlorofyl wordt aangetroffen in dit plastide, het pigment dat verantwoordelijk is voor fotosyntheseprocessen, de groene kleur van planten en het autotrofe leven van deze geslachten mogelijk maakt.

Bovendien zijn chloroplasten gerelateerd aan het genereren van metabolische energie (ATP - adenosinetrifosfaat), synthese van aminozuren, vitamines, vetzuren, lipidecomponenten van hun membranen en reductie van nitrieten. Het speelt ook een rol bij de productie van afweerstoffen tegen ziekteverwekkers.

Chloroplast. Door Miguelsierra, van Wikimedia Commons

Dit fotosynthetische organel heeft zijn eigen circulaire genoom (DNA) en er wordt verondersteld dat ze, net als mitochondriën, voortkwamen uit een proces van symbiose tussen een gastheer en een voorouderlijke fotosynthetische bacterie.

Oorsprong

Chloroplasten zijn organellen met kenmerken van zeer verre groepen organismen: algen, planten en prokaryoten. Dit bewijs suggereert dat het organel afkomstig is van een prokaryotisch organisme met het vermogen om te fotosynthetiseren.

Geschat wordt dat het eerste eukaryote organisme, dat fotosynthetiseert, ongeveer 1 miljard jaar geleden is ontstaan. Er zijn aanwijzingen dat deze grote evolutionaire sprong werd veroorzaakt door de verwerving van een cyanobacterie door een eukaryote gastheer. Dit proces heeft geleid tot verschillende lijnen van rode en groene algen en planten.

Op dezelfde manier worden secundaire en tertiaire symbiose-gebeurtenissen voorgesteld waarin een afstamming van eukaryoten een symbiotische relatie tot stand brengt met een andere vrijlevende fotosynthetische eukaryoot.

In de loop van de evolutie is het genoom van de vermeende bacterie verkort en zijn sommige van zijn genen overgebracht naar en geïntegreerd in het kerngenoom.

De organisatie van het genoom van de huidige chloroplasten doet denken aan een prokaryoot, maar heeft ook attributen van het genetisch materiaal van eukaryoten.

De endosymbiotische theorie

De endosymbiotische theorie werd voorgesteld door Lynn Margulis in een reeks boeken die werden gepubliceerd tussen de jaren 60 en 80. Het was echter een idee dat al werd gebruikt sinds de jaren 1900, voorgesteld door Mereschkowsky.

Deze theorie verklaart de oorsprong van chloroplasten, mitochondriën en de basale lichamen die aanwezig zijn in flagella. Volgens deze hypothese waren deze structuren ooit vrije prokaryote organismen.

Er is niet veel bewijs om de endosymbiotische oorsprong van basale lichamen uit beweeglijke prokaryoten te ondersteunen.

Daarentegen is er significant bewijs dat de endosymbiotische oorsprong van mitochondriën uit α-proteobacteriën en van chloroplasten uit cyanobacteriën ondersteunt. Het duidelijkste en sterkste bewijs is de gelijkenis tussen de twee genomen.

Algemene kenmerken van chloroplasten

Chloroplasten zijn het meest opvallende type plastiden in plantencellen. Het zijn ovale structuren omgeven door membranen en binnenin vindt het beroemdste proces van autotrofe eukaryoten plaats: fotosynthese. Het zijn dynamische structuren en hebben hun eigen genetisch materiaal.

Ze bevinden zich meestal op de bladeren van planten. Een typische plantencel kan 10 tot 100 chloroplasten hebben, hoewel het aantal nogal variabel is.

Net als de mitochondriën vindt de overerving van chloroplasten van ouders op kinderen plaats door een van de ouders en niet door beide. In feite lijken deze organellen in verschillende opzichten behoorlijk op mitochondriën, hoewel ze complexer zijn.

Structuur (onderdelen)

Chloroplast. Door Gmsotavio, van Wikimedia Commons

Chloroplasten zijn grote organellen met een lengte van 5 tot 10 µm. De kenmerken van deze structuur kunnen worden gevisualiseerd onder een traditionele lichtmicroscoop.

Ze zijn omgeven door een dubbel lipidemembraan. Bovendien hebben ze een derde systeem van interne membranen, thylakoïdmembranen genaamd.

Dit laatste vliezige systeem vormt een reeks schijfachtige structuren, bekend als thylakoïden. De kruising van thylakoïden in stapels wordt "grana" genoemd en ze zijn met elkaar verbonden.

Dankzij dit drievoudige systeem van membranen is de interne structuur van de chloroplast complex en verdeeld in drie ruimtes: de intermembraanruimte (tussen de twee buitenste membranen), het stroma (gevonden in de chloroplast en buiten het thylakoïdmembraan) en door als laatste het lumen van de thylakoïde.

Buitenste en binnenste membranen

Het membraansysteem is gerelateerd aan het genereren van ATP. Net als de membranen van de mitochondriën, is het het binnenmembraan dat de doorgang van moleculen naar het organel bepaalt. Fosfaditylcholine en fosfaditylglycerol zijn de meest voorkomende lipiden in chloroplastmembranen.

Het buitenste membraan bevat een reeks poriën. Kleine moleculen kunnen deze kanalen vrijelijk binnendringen. Het binnenmembraan laat op zijn beurt geen vrije doorvoer van dit soort moleculen met een laag gewicht toe. Om de moleculen binnen te laten, moeten ze dit doen door middel van specifieke transporters die aan het membraan zijn verankerd.

In sommige gevallen is er een structuur genaamd het perifere reticulum, gevormd door een netwerk van membranen, die specifiek afkomstig is van het binnenmembraan van de chloroplast. Sommige auteurs beschouwen ze als uniek ten opzichte van planten met C4-metabolisme, hoewel ze zijn aangetroffen in C3-planten.

De functie van deze tubuli en blaasjes is nog niet duidelijk. Er wordt voorgesteld dat ze kunnen bijdragen aan het snelle transport van metabolieten en eiwitten in de chloroplast of om het oppervlak van het binnenmembraan te vergroten.

Thylakoid-membraan

Thylakoid-membraan. Door Tameeria op Wikipédia anglais, via Wikimedia Commons

De elektronentransportketen die betrokken is bij fotosynthetische processen vindt plaats in dit membraansysteem. Protonen worden door dit membraan gepompt, van het stroma naar de thylakoïden.

Deze gradiënt resulteert in de synthese van ATP, wanneer de protonen worden teruggeleid naar het stroma. Dit proces is equivalent aan dat wat plaatsvindt in het binnenmembraan van de mitochondriën.

Het thylakoïdmembraan bestaat uit vier soorten lipiden: monogalactosyldiacylglycerol, digalactosyldiacylglycerol, sulfochinovosyldiacylglycerol en fosfatidylglycerol. Elk type vervult een speciale functie binnen de lipidedubbellaag van deze sectie.

Thylakoïden

Thylakoïden zijn vliezige structuren in de vorm van zakjes of platte schijven die zijn gestapeld in een "grana" (het meervoud van deze structuur is granum). Deze schijven hebben een diameter van 300 tot 600 nm. De interne ruimte van de thylakoïde wordt het lumen genoemd.

De architectuur van de thylakoïde-stapel staat nog steeds ter discussie. Er worden twee modellen voorgesteld: het eerste is het helixmodel, waarin de thylakoïden in een helixvorm tussen de korrels worden gewikkeld.

Het andere model stelt daarentegen een bifurcatie voor. Deze hypothese suggereert dat grana wordt gevormd door vertakkingen van het stroma.

Stroma

Het stroma is de geleiachtige vloeistof die de thylakoïden omgeeft en bevindt zich in het binnenste gedeelte van de chloroplast. Dit gebied komt overeen met het cytosol van de veronderstelde bacterie die dit type plastide heeft voortgebracht.

In dit gebied bevinden zich DNA-moleculen en een grote hoeveelheid eiwitten en enzymen. Specifiek zijn de enzymen die deelnemen aan de Calvin-cyclus, voor de fixatie van kooldioxide in het fotosyntheseproces. U kunt ook zetmeelkorrels vinden

Chloroplast-ribosomen worden in het stroma aangetroffen, omdat deze structuren hun eigen eiwitten synthetiseren.

Genoom

Een van de belangrijkste kenmerken van bladgroenkorrels is dat ze hun eigen genetisch systeem hebben.

Het genetisch materiaal van chloroplasten bestaat uit circulaire DNA-moleculen. Elk organel heeft meerdere exemplaren van dit circulaire molecuul van 12-16 kb (kilobase). Ze zijn georganiseerd in structuren die nucleoïden worden genoemd en bestaan ​​uit 10 tot 20 kopieën van het plastidengenoom, samen met eiwitten en RNA-moleculen.

Chloroplast-DNA codeert voor ongeveer 120 tot 130 genen. Deze resulteren in eiwitten en RNA gerelateerd aan fotosynthetische processen zoals de componenten van fotosysteem I en II, ATP-synthase en een van de subeenheden van Rubisco.

Rubisco (ribulose-1,5-bisfosfaatcarboxylase / oxygenase) is een cruciaal enzymcomplex in de Calvin-cyclus. In feite wordt het beschouwd als het meest voorkomende eiwit op aarde.

Transfer- en ribosomale RNA's worden gebruikt bij de vertaling van bericht-RNA's die worden gecodeerd in het chloroplastgenoom. Het omvat 23S, 16S, 5S en 4.5S ribosomale RNA's en transfer-RNA's. Het codeert ook voor 20 ribosomale eiwitten en bepaalde subeenheden van RNA-polymerase.

Bepaalde elementen die nodig zijn voor het functioneren van de chloroplast worden echter gecodeerd in het nucleaire genoom van de plantencel.

Kenmerken

Chloroplasten kunnen worden beschouwd als belangrijke metabolische centra in planten, waar meerdere biochemische reacties plaatsvinden dankzij het brede spectrum van enzymen en eiwitten die zijn verankerd aan membranen die deze organellen bevatten.

Ze hebben een cruciale functie in plantenorganismen: het is de plaats waar fotosynthetische processen plaatsvinden, waar zonlicht wordt omgezet in koolhydraten, met zuurstof als secundair product.

Een reeks secundaire biosynthetische functies komt ook voor in chloroplasten. Hieronder zullen we elke functie in detail bespreken:

Fotosynthese

Fotosynthese (links) en ademhaling (rechts). Afbeelding rechts overgenomen van BBC

Fotosynthese vindt plaats dankzij chlorofyl. Dit pigment wordt aangetroffen in de chloroplasten, in de membranen van de thylakoïden.

Het bestaat uit twee delen: een ring en een staart. De ring bevat magnesium en is verantwoordelijk voor de opname van licht. Het kan blauw licht en rood licht absorberen en het groene gebied van het lichtspectrum weerkaatsen.

Fotosynthetische reacties vinden plaats dankzij de overdracht van elektronen. De energie die uit het licht komt, geeft energie aan het chlorofylpigment (het molecuul wordt "opgewekt door licht"), waardoor deze deeltjes in het thylakoïdmembraan gaan bewegen. Chlorofyl haalt zijn elektronen uit een watermolecuul.

Dit proces resulteert in de vorming van een elektrochemische gradiënt die de synthese van ATP in het stroma mogelijk maakt. Deze fase wordt ook wel "licht" genoemd.

Het tweede deel van fotosynthese (of donkere fase) vindt plaats in het stroma en gaat door in het cytosol. Het is ook bekend als koolstoffixatiereacties. In dit stadium worden de producten van de vorige reacties gebruikt om koolhydraten op te bouwen uit CO ₂ .

Synthese van biomoleculen

Bovendien hebben chloroplasten andere gespecialiseerde functies die de ontwikkeling en groei van de plant mogelijk maken.

In dit organel vindt de assimilatie van nitraten en sulfaten plaats, en ze hebben de nodige enzymen voor de synthese van aminozuren, fytohormonen, vitamines, vetzuren, chlorofyl en carotenoïden.

Bepaalde onderzoeken hebben een aanzienlijk aantal aminozuren geïdentificeerd die door dit organel worden gesynthetiseerd. Kirk en collega's bestudeerden de productie van aminozuren in de chloroplasten van Vicia faba L.

Deze auteurs ontdekten dat de meest voorkomende gesynthetiseerde aminozuren glutamaat, aspartaat en threonine waren. Andere soorten, zoals alanine, serine en glycine, werden ook gesynthetiseerd, maar in kleinere hoeveelheden. De overige dertien aminozuren werden ook gedetecteerd.

Er zijn verschillende genen geïsoleerd die betrokken zijn bij lipidesynthese. Chloroplasten beschikken over de noodzakelijke routes voor de synthese van isoprenoïde lipiden, essentieel voor de productie van chlorofyl en andere pigmenten.

Verdediging tegen ziekteverwekkers

Planten hebben geen ontwikkeld immuunsysteem dat vergelijkbaar is met dat van dieren. Daarom moeten celstructuren antimicrobiële stoffen produceren om zichzelf te kunnen verdedigen tegen schadelijke stoffen. Voor dit doel kunnen planten reactieve zuurstofsoorten (ROS) of salicylzuur synthetiseren.

Chloroplasten zijn gerelateerd aan de productie van deze stoffen die mogelijke ziekteverwekkers elimineren die de plant binnendringen.

Evenzo fungeren ze als ‘moleculaire sensoren’ en nemen ze deel aan waarschuwingsmechanismen, die informatie doorgeven aan andere organellen.

Andere plastiden

Chloroplasten behoren tot een familie van plantenorganellen die plastiden of plastiden worden genoemd. Chloroplasten verschillen voornamelijk van de rest van de plastiden doordat ze het pigment chlorofyl hebben. De andere plastiden zijn:

-De chromoplasten: deze structuren bevatten carotenoïden, ze zijn aanwezig in bloemen en bloemen. Dankzij deze pigmenten hebben plantstructuren gele, oranje en rode kleuren.

-Leukoplasten: deze plastiden bevatten geen pigmenten en zijn dus wit. Ze dienen als reserve en worden aangetroffen in orgels die geen direct licht ontvangen.

-Amyloplasten: bevatten zetmeel en komen voor in wortels en knollen.

Plastiden zijn afkomstig van structuren die protoplastiden worden genoemd. Een van de meest verrassende eigenschappen van plastiden is hun eigenschap om van type te veranderen, zelfs als ze zich al in een volwassen stadium bevinden. Deze verandering wordt veroorzaakt door omgevingssignalen of intrinsieke signalen van de plant.

Chloroplasten zijn bijvoorbeeld in staat chromoplasten te veroorzaken. Voor deze verandering valt het thylakoïdmembraan uiteen en worden carotenoïden gesynthetiseerd.

Referenties

1. Allen, JF (2003). Waarom chloroplasten en mitochondriën genomen bevatten. Comparative and Functional Genomics, 4 (1), 31-36.
2. Cooper, G. M (2000). De cel: moleculaire benadering. Tweede druk. Sinauer Associates
3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Chloroplastgenomen: diversiteit, evolutie en toepassingen in genetische manipulatie. Genome Biology, 17, 134.
4. Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH, & West, SH (1972). Perifeer reticulum in chloroplasten van planten die verschillen in CO 2 -fixatieroutes en fotorespiratie. Plant, 107 (3), 189-204.
5. Grijs, MW (2017). Lynn Margulis en de endosymbiont-hypothese: 50 jaar later. Molecular Biology of the Cell, 28 (10), 1285-1287.
6. Jensen, PE en Leister, D. (2014). Chloroplast evolutie, structuur en functies. F1000Prime-rapporten, 6, 40.
7. Kirk, PR en Leech, RM (1972). Aminozuurbiosynthese door geïsoleerde chloroplasten tijdens fotosynthese. Plantenfysiologie, 50 (2), 228-234.
8. Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). De rol van lipiden in de biogenese van chloroplasten. In Lipids in Plant and Algae Development (pp. 103-125). Springer, Cham.
9. Sowden, RG, Watson, SJ en Jarvis, P. (2017). De rol van chloroplasten bij plantpathologie. Essays in biochemie, EBC20170020.
10. Wise, RR, & Hoober, JK (2007). De structuur en functie van plastiden. Springer Science & Business Media.