CLADOCERANS: KENMERKEN, CLASSIFICATIE, HABITAT, VOEDING - BIOLOGIE - 2026

De cladocerans of zeedieren zijn een groep kleine kreeftachtigen die behoren tot de Branchiopoda-klasse. Ze worden gekenmerkt door het presenteren van een eenkleurig schild, maar met een tweekleppige uitstraling, aangezien het bijna volledig is gevouwen en het lichaam bedekt, met uitzondering van het hoofd.

Deze organismen zijn bijna exclusief voor zoetwaterlichamen, maar een paar soorten zijn erin geslaagd te gedijen in mariene omgevingen. Ze bewegen zich in de waterkolom als onderdeel van het plankton met behulp van hun antennes, hoewel sommige soorten zich hebben aangepast om in benthische omgevingen (onderwaterdiepten) te leven.

Cladocero. Genomen en bewerkt door Denis Barthel.

Deze microcrustaceans zijn een zeer belangrijk onderdeel van zoöplankton en vormen een fundamenteel onderdeel van de trofische netwerken van de gemeenschappen waarin ze leven. Ze hebben een brede wereldwijde verspreiding, zowel in zoet water als in zee, van tropische tot boreale gebieden en van de pelagische zone tot grote diepten.

kenmerken

De cladocerans maken deel uit van de branchiopoden, die zich onder meer kenmerken door de aanhangsels van de stam in de vorm van bladeren of vellen (filopodia) te presenteren. De aanwezigheid van kieuwen aan de basis van deze aanhangsels, of benen, is wat ze de naam geeft van branchiopoden (kieuwen aan de voeten).

De cladocerans worden ook gekenmerkt door een univalve schaal, zonder scharnier, lateraal gevouwen, die een deel of bijna het hele lichaam bedekt, behalve het hoofd; deze schaal kan soms worden verkleind.

In het cephalische gebied hebben ze een enkel middelste oog, niet gesteeld, dat samengesteld of naupliar kan zijn (eenvoudig). De buccale aanhangsels zijn moeilijk te herkennen omdat ze verkleind en sterk gemodificeerd zijn, de maxillae zijn soms afwezig.

Het eerste paar antennes is verminderd en bij sommige soorten kan het rudimentair worden of bij mannen worden gewijzigd. Aan de andere kant is het tweede paar antennes vrij duidelijk en ontwikkeld, in de meeste gevallen voert het voortbewegingsfuncties uit, hetzij door zwembewegingen in de waterkolom of door langs de bodem te kruipen.

De somieten van de romp zijn niet gemakkelijk te onderscheiden, het achterste deel van het lichaam is gebogen en staat bekend als de post-abdomen. Het lichaam eindigt meestal in een tangvormige caudale furcatie.

Taxonomie en classificatie

Cladocerans worden momenteel beschouwd als een superorde van kreeftachtigen. De eerste soorten werden in 1776 beschreven door OF Müller. Het taxon werd echter voor het eerst gebouwd in 1829, door de beroemde Franse entomoloog Pierre André Latreille.

De wetenschap kent meer dan 600 beschreven soorten en taxonomen erkennen dat er nog veel meer moeten worden beschreven.

Vanuit fylogenetisch oogpunt (studie van afstammelingen voorouderrelaties) zijn verschillende systematici het erover eens dat de huidige classificatie van cladoceranen kunstmatig is, aangezien de groepen polyfyletisch zijn, dat wil zeggen dat sommige vertegenwoordigers van de groep niet dezelfde voorouder gemeen hebben , en de overeenkomsten zijn te wijten aan evolutionaire convergenties.

De huidige classificatie groepeert cladocerans in zes ordes, waarvan er 2 worden besproken:

Anomopoda

Groep bestaande uit 13 families van zoetwater cladoceranen. Ze vertonen meestal 5, zelden 6 paren thoracale aanhangsels. De schaal omsluit het lichaam, waarin de scheiding tussen de romp en de postabdomen moeilijk te herkennen is. Ze vertonen een directe ontwikkeling, dat wil zeggen zonder larvale stadia.

Ctenopoda

Groep cladocerans vertegenwoordigd door drie families. Ctenopods zijn voornamelijk zoet water, met zeer weinig maritieme vertegenwoordigers. Ze hebben zes paar aanhangsels op de stam. De schaal omsluit de stam. De ontwikkeling is direct.

Haplopoda

Een orde van cladocerans vertegenwoordigd door een enkele familie (Leptodoridae) en een enkel geslacht van Holoartic zoetwater microcrustaceeën. Het schild is erg klein in vergelijking met dat van andere groepen. Ze hebben 6 paar aanhangsels op de stam. Ze hebben een langwerpig hoofd en een samengesteld oog. Ontwikkeling is indirect, met een larvaal stadium.

Tekening van een postlarva van de cladocero Haplopoda Leptodora hyalina. Genomen en bewerkt door A. Milnes Marshall, via Wikimedia Commons.

Onychipoda

Deze groep cladoceros bestaat uit 3 families, met vertegenwoordigers in zoet- en zeewaterlichamen. Ze hebben 4 segmenten op de stam. Op het hoofd hebben ze een groot en complex (samengesteld) oog.

Cladocera

In de taxonomie van cladocerans wordt deze volgorde beschouwd als een tijdelijke groepering of incertae sedis, de naam die wordt gebruikt om groepen aan te duiden die niet in een specifiek taxon kunnen worden gelokaliseerd. De groep bestaat uit 4 zoetwater geslachten.

Gymnomera

Deze volgorde wordt niet volledig geaccepteerd door taxonomen van cladocerans. Sommige onderzoekers zijn van mening dat de families en soorten in deze groep deel uitmaken van de ordes Haplopoda en Onychopoda.

Habitat

Cladocerans zijn microcrustaceeën die over het algemeen in zoetwaterlichamen zoals rivieren, meren en vijvers leven; sommige soorten zijn van mariene gewoonten. Het zijn kosmopolitische organismen, ze leven in tropische, subtropische en zelfs arctische streken.

Wat betreft de verticale verspreiding, bewonen veel soorten de waterkolom als onderdeel van het plankton, zwemmen in de pelagische en demersale zones, een paar andere bewonen de benthische zone, waar ze langs de bodem bewegen.

Het zijn organismen die in fluctuerende of dynamische omgevingen kunnen leven, met variaties in pH en temperatuur. Ze wonen in relatief warme gebieden tot zeer koude omgevingen. Ze zijn te vinden in de oppervlakkige kustzone tot grote diepten.

Voeding

De cladocerans kunnen zich voeden met zwevende deeltjes (het zijn suspensivoren) die ze vangen met hun antennes en enkele stamaanhangsels, er zijn ook filtervoeders, schrapers en fervente jagers (roofdieren).

De geslachten Polyphemus en Bythotrepes hebben bijvoorbeeld de voorste aanhangsels aangepast om hun prooi te vangen. Deze prooien zijn meestal protozoa, rotiferen en andere microcrustaceeën. Andere cladocerans, zoals Daphnia, bevatten algen en zelfs bacteriën in hun dieet.

Reproductie

Het voortplantingssysteem van cladocerans kan uit een of twee geslachtsklieren bestaan. De volwassen gameten worden naar de buitenkant geleid door gonoducts die bij vrouwen openen in het laterale of dorsale deel van de postabdomen. Bij mannen daarentegen openen ze lateraal of ventraal, meestal nabij de anus.

Seksueel

Mannetjes kunnen al dan niet copulatoire organen hebben. Als ze afwezig zijn, gaan de gameten rechtstreeks via een gonoporie naar buiten. Wanneer de penis aanwezig is, ontstaat deze als een verlengstuk van de buitenkant van het gonoduct.

Tijdens de paring houdt het mannetje het vrouwtje vast met de antennes en door de buik te draaien wordt het copulatieorgaan (indien aanwezig) in de vrouwelijke openingen gebracht, of komen de gonoporiën van beide geslachten in contact. Seksuele voortplanting bij deze kreeftachtigen is secundair en ze gebruiken het afwisselend met aseksuele voortplanting.

Aseksueel

Cladocerans planten zich ongeslachtelijk voort via een proces dat cyclische parthenogenese wordt genoemd, waarbij seksuele en aseksuele voortplanting elkaar afwisselen. Ongunstige omgevingsfactoren kunnen het verschijnen van mannen in de populatie veroorzaken, van parthenogenetische moeders.

Bij parthenogenese produceren vrouwtjes vruchtbare eieren die niet door het mannetje worden bevrucht, maar die nog steeds uitkomen tot levensvatbare individuen met de genetische samenstelling van de moeder.

Als een mechanisme om genetische variabiliteit tijdens parthenogenese te garanderen, kruisen parthenogenetische eieren elkaar voordat ze anafase binnengaan. Dit fenomeen staat bekend als endomeiose.

Eieren en larven

Cladocerans kunnen enkele tot honderden eieren produceren. De incubatietijd is afhankelijk van de taxonomische groep, zelfs de soort.

De meeste soorten hebben een directe ontwikkeling, wat betekent dat ze geen larvale stadia hebben en wanneer de organismen uit het ei komen, lijken ze behoorlijk op volwassenen. Aan de andere kant vertonen enkele andere soorten een indirecte ontwikkeling, waardoor ze ten minste één larvale fase van het nauplius-type doormaken.

De cladocerans kunnen slapende eieren of weerstandseieren produceren. Deze eieren kunnen worden weggespoeld door stroming, verplaatst door zicht of worden gedragen door andere ongewervelde dieren en gewervelde dieren zoals vogels en kikkers.

Slapende eieren kunnen lange perioden doorgaan zonder uit te komen, in afwachting van de omgevingsomstandigheden die het gunstigst zijn voor hun ontwikkeling.

Belang

Ecologisch

Cladocerans zijn zeer belangrijke organismen binnen de gemeenschappen waarin ze leven. Ze maken deel uit van het zoöplankton dat zich voedt met fytoplankton. Ze zijn belangrijk bij de overdracht van energie in de trofische webben, omdat ze voedsel zijn voor andere organismen zoals raderdiertjes, andere kreeftachtigen en vissen.

Aquacultuur

In de aquacultuur zijn de geslachten Daphnia en Moina van groot belang gebleken voor de kweek van vis en andere kreeftachtigen. Dit komt doordat hun voedingswaarde hoog is en ze nog een reeks kenmerken hebben waardoor ze ideale organismen zijn om als voedsel te gebruiken.

Onder deze kenmerken zijn:

• Het zijn relatief toegankelijke organismen om in grote hoeveelheden te groeien.
• Ze hebben een hoge reproductiesnelheid.
• Versnelde groei onder gecontroleerde omstandigheden.
• Ze blijken een gemakkelijke prooi te zijn voor de organismen die ze consumeren.

De cladocerans worden gebruikt om alleen de larven van vissen en schaaldieren te voeden, maar geen volwassen organismen. Verschillende onderzoeken geven aan dat er in deze fasen een bepaalde voedselvoorkeur is voor roeipootkreeftjes en cladocerans boven andere organismen, zoals rotiferen of protozoa.

Er zijn verschillende ervaringen met het succesvol kweken van zoetwatervissen met cladocerans om hun larven en postlarven te voeden. Een voorbeeld hiervan zijn de gewassen van pacú, meerval, cachamas, bocachicos en de hybride cachamoto (een kruising tussen cachama en morocoto).

Cladocero Daphnia magna, een soort die in de aquacultuur wordt gebruikt om larven en postlarven van zoetwatervissen en schaaldieren te voeden. Genomen en bewerkt door Dieter Ebert, Basel, Zwitserland, van Wikimedia Commons.

Milieustudies

Een voorbeeld van het belang van cladocerans in milieueffectstudies is de Daphnia magna-soort, aangezien het een van de organismen is die het meest als bio-indicator worden gebruikt in dit type onderzoek.

Bovendien zijn deze en andere soorten cladocerans gemakkelijk te onderhouden en te reproduceren onder laboratoriumomstandigheden, zodat ze kunnen worden gebruikt in bioassays voor toxiciteit.

Deze bioassays meten de tolerantieniveaus van organismen voor verschillende concentraties chemicaliën of contaminanten. De resultaten van deze analyses stellen overheidsinstanties die verantwoordelijk zijn voor milieuhygiëne in staat om beleid te genereren en maximale limieten vast te stellen voor chemische lozingen in water.

Referenties

1. Cladocera. Opgehaald van en.wikipedia.org.
2. FC Ramírez (1981). Cladocera. Atlas van zoöplankton van de zuidwestelijke Atlantische Oceaan en werkmethoden met zeezoöplankton. Publicatie van het National Institute for Fisheries Research and Development (INIDEP, Ministry of Commerce and Maritime Interests, Undersecretariat of Maritime Interests, Argentine Republic. 936 pp.
3. JM Fuentes-Reines, E. Zoppi, E. Morón, D. Gámez & C. López (2012). Kennis van de cladocera (Crustacea: Branchiopoda) fauna van de Ciénaga Grande de Santa Marta, Colombia. Marine and Coastal Research Bulletin.
4. Sleutel tot Australische zoetwater- en terrestrische ongewervelden. Opgehaald van keys.lucidcentral.org.
5. RC Brusca en GJ Brusca (1990). Ongewervelden. Sinauer Associates: Sunderland. 922 pagina's
6. WoRMS-redactieraad (2019). Wereldregister van mariene soorten. Opgehaald van.marinespecies.org.
7. J. Green. Branchiopod schaaldier. Encyclopædia Britannica. Opgehaald van britannica.com
8. M. Prieto, L. De la Cruz & M. Morales (2006). Experimentele cultuur van de cladocero Moina sp. gevoed Ankistrodesmus sp. en Saccharomyces cereviseae. Tijdschrift MVZ Córdoba.
9. M. Núñez en J. Hurtado (2005). Acute toxiciteitsbioassays met Daphnia magna Straus (Cladocera, Daphniidae) gekweekt in gemodificeerd kweekmedium. Peruvian Journal of Biology.