CILIA: KENMERKEN, STRUCTUUR, FUNCTIES EN VOORBEELDEN - BIOLOGIE - 2026

De trilharen zijn korte draadvormige projecties die aanwezig zijn op de oppervlakken van het plasmamembraan van veel celtypen. Deze structuren zijn in staat tot trillingsbewegingen die dienen voor cellulaire voortbeweging en voor het creëren van stromen in de extracellulaire omgeving.

Veel cellen zijn bekleed met trilharen met een lengte van ongeveer 10 µm. Over het algemeen bewegen de trilharen in een redelijk gecoördineerde beweging van achteren naar voren. Op deze manier reist de cel door de vloeistof of gaat de vloeistof op het oppervlak van de cel zelf.

Bron: Respectievelijk: Picturepest, Anatoly Mikhaltsov, Bernd Laber, Deuterostome, Flupke59

Deze langdurige structuren in het membraan worden voornamelijk gevormd door microtubuli en zijn verantwoordelijk voor beweging in verschillende soorten cellen in eukaryote organismen.

Trilharen zijn kenmerkend voor de groep trilhaarprotozoa. Ze zijn meestal aanwezig in eumetazoa (behalve in nematoden en geleedpotigen), waar ze zich meestal in epitheelweefsels bevinden en trilharenepitheel vormen.

kenmerken

Eukaryote trilharen en flagella zijn zeer vergelijkbare structuren, elk met een diameter van ongeveer 0,25 µm. Structureel lijken ze op flagella, maar in de cellen die ze presenteren zijn ze veel talrijker dan flagella, met het uiterlijk van villi op het celoppervlak.

De cilium beweegt eerst naar beneden en wordt dan geleidelijk recht, waardoor de indruk ontstaat van een roeibeweging.

De trilhaartjes bewegen op een zodanige manier dat elke een beetje uit het ritme is met zijn naaste buur (metachroon ritme), waardoor een constante vloeistofstroom over het celoppervlak wordt geproduceerd. Deze coördinatie is puur fysiek.

Soms voegt een uitgebreid systeem van microtubuli en vezels zich bij de basale lichamen, maar het is niet bewezen dat ze een coördinerende rol spelen bij de ciliaire beweging.

Veel cilia lijken niet te functioneren als mobiele structuren en worden primaire cilia genoemd. De meeste dierlijke weefsels hebben primaire trilharen, waaronder cellen in de eileiders, neuronen, kraakbeen, ectoderm van ontwikkelende ledematen, levercellen, urinekanalen, onder andere.

Hoewel deze laatste niet mobiel zijn, werd opgemerkt dat het ciliaire membraan talrijke receptoren en ionenkanalen met sensorische functie had.

Ciliated organismen

Cilia zijn een belangrijk taxonomisch karakter voor de classificatie van protozoa. Die organismen waarvan het belangrijkste mechanisme van voortbeweging door middel van trilharen is, behoren tot de "ciliaten of ciliaten" (Phylum Ciliophora = die trilharen dragen of presenteren).

Deze organismen krijgen die naam omdat het celoppervlak is bekleed met trilharen die op een gecontroleerde ritmische manier kloppen. Binnen deze groep varieert de rangschikking van de trilhaartjes sterk en zelfs sommige organismen hebben geen trilharen bij de volwassene, omdat ze aanwezig zijn in de vroege stadia van de levenscyclus.

Ciliaten zijn meestal de grootste protozoa met een lengte variërend van 10 µm tot 3 mm, en ze zijn ook structureel het meest complex met een breed scala aan specialisaties. Trilharen zijn over het algemeen gerangschikt in longitudinale en transversale rijen.

Alle ciliaten lijken verwantssystemen te hebben, zelfs degenen die op een gegeven moment geen cilia hebben. Veel van deze organismen leven vrij en andere zijn gespecialiseerde symbionten.

Structuur

Cilia groeien uit basale lichamen die nauw verwant zijn aan de centriolen. De basale lichamen hebben dezelfde structuur als de centriolen die in de centrosomen zijn ingebed.

De basale lichamen spelen een duidelijke rol bij de organisatie van de microtubuli van het axoneme, die de fundamentele structuur van de trilharen vertegenwoordigt, evenals de verankering van de trilharen aan het celoppervlak.

Het axoneme bestaat uit een set microtubuli en bijbehorende eiwitten. Deze microtubuli zijn gerangschikt en gemodificeerd in zo'n merkwaardig patroon dat het een van de meest verrassende onthullingen van elektronenmicroscopie was.

In het algemeen zijn microtubuli gerangschikt in een karakteristiek "9 + 2" -patroon waarin een centraal paar microtubuli is omgeven door 9 buitenste microtubuli-doubletten. Deze 9 + 2 conformatie is kenmerkend voor alle vormen van trilharen, van protozoa tot die bij mensen.

Microtubuli strekken zich continu uit langs de lengte van het axoneme, dat gewoonlijk ongeveer 10 µm lang is, maar in sommige cellen wel 200 µm kan zijn. Elk van deze microtubuli heeft polariteit, de min (-) uiteinden zijn vastgemaakt aan het "basale lichaam of kinetosoom".

Microtubule kenmerken

De microtubuli van het axoneme zijn geassocieerd met tal van eiwitten, die op regelmatige posities uitsteken. Sommigen van hen werken als dwarsverbindingen die de microtubulusbundels samen bevatten en andere genereren de kracht om de beweging ervan te genereren.

Het centrale paar microtubuli (individueel) is compleet. De twee microtubuli die elk van de buitenste paren vormen, zijn echter structureel verschillend. Een van hen, tubulus "A" genaamd, is een complete microtubule die bestaat uit 13 protofilamenten, de andere incomplete (tubulus B) is opgebouwd uit 11 protofilamenten die aan tubulus A zijn bevestigd.

Deze negen paar buitenste microtubuli zijn met elkaar en met het centrale paar verbonden door radiale bruggen van het eiwit "nexin". Aan elke "A" tubulus zijn twee dynein-armen bevestigd, waarbij de motorische activiteit van deze ciliaire axonemische dyneïnen verantwoordelijk is voor het verslaan van de trilharen en andere structuren met dezelfde conformatie zoals flagella.

Beweging van de trilharen

Trilharen worden bewogen door flexie van het axoneme, een complexe bundel microtubuli. Clusters van trilharen bewegen in eenrichtingsgolven. Elke cilium beweegt als een zweep, de cilium wordt volledig gestrekt, gevolgd door een fase van herstel van zijn oorspronkelijke positie.

De bewegingen van de trilharen worden in wezen geproduceerd door het verschuiven van de buitenste microtubuli-doubletten ten opzichte van elkaar, aangedreven door de motorische activiteit van axonemisch dyneïne. De basis van het dyneïne bindt zich aan de A-microtubuli en de kopgroepen binden aan de aangrenzende B-tubuli.

Vanwege de nexin in de bruggen die de externe microtubuli van het axoneme verbinden, dwingt het glijden van het ene doublet over het andere ze te buigen. Dit laatste komt overeen met de basis van de beweging van de trilharen, een proces waarover nog weinig bekend is.

Vervolgens keren de microtubuli terug naar hun oorspronkelijke positie, waardoor de cilium zijn rusttoestand terugkrijgt. Door dit proces kan de cilium buigen en het effect produceren dat, samen met de andere trilhaartjes op het oppervlak, mobiliteit geeft aan de cel of de omgeving.

Energie voor beweging van de cilia

Net als cytoplasmatisch dyneïne heeft ciliair dyneïne een motorisch domein, dat ATP (ATPase-activiteit) hydrolyseert om langs een microtubulus naar het min-uiteinde te bewegen, en een ladingdragende regio van de staart, die hierbij geval is een aaneengesloten microtubulus.

Trilharen bewegen vrijwel continu en vereisen daarom een ​​grote toevoer van energie in de vorm van ATP. Deze energie wordt gegenereerd door een groot aantal mitochondriën die normaal gesproken in overvloed aanwezig zijn in de buurt van de basale lichamen, waar de trilharen vandaan komen.

Kenmerken

Beweging

De belangrijkste functie van trilharen is om vloeistof over het celoppervlak te verplaatsen of om individuele cellen door een vloeistof te drijven.

Ciliaire beweging is van vitaal belang voor veel soorten bij functies zoals voedselverwerking, voortplanting, uitscheiding en osmoregulatie (bijvoorbeeld in flamboyante cellen) en de beweging van vloeistoffen en slijm over het oppervlak van cellagen. epitheliaal.

De trilharen in sommige protozoa zoals Paramecium zijn verantwoordelijk voor zowel de mobiliteit van het organisme als het vegen van organismen of deeltjes naar de mondholte voor voedsel.

Ademen en voeden

Bij meercellige dieren functioneren ze bij de ademhaling en voeding, waarbij ze ademhalingsgassen en voedseldeeltjes over het water op het celoppervlak dragen, zoals bijvoorbeeld bij weekdieren waarvan de voeding door middel van filtratie plaatsvindt.

Bij zoogdieren worden de luchtwegen omzoomd door haarcellen die slijm met stof en bacteriën in de keel duwen.

De trilharen helpen ook om de eieren langs de eileider te vegen, en een verwante structuur, het flagellum, drijft het sperma aan. Deze structuren zijn vooral duidelijk in de eileiders waar ze het ei in de baarmoederholte brengen.

De haarcellen die de luchtwegen bekleden, die deze reinigen van slijm en stof. In de epitheelcellen langs de menselijke luchtwegen vegen grote aantallen trilharen (109 / cm2 of meer) slijmlagen, samen met ingesloten stofdeeltjes en dode cellen, in de mond, waar ze worden ingeslikt en geëlimineerd.

Structurele afwijkingen in de trilharen

Bij mensen veroorzaken sommige erfelijke afwijkingen van ciliair dyneïne het zogenaamde Karteneger-syndroom of het immobiele cilia-syndroom. Dit syndroom wordt gekenmerkt door mannelijke onvruchtbaarheid als gevolg van immobiliteit van het sperma.

Bovendien hebben mensen met dit syndroom een ​​hoge gevoeligheid voor longinfecties als gevolg van verlamming van de trilharen in de luchtwegen, die stof en bacteriën die zich daarin nestelen niet kunnen verwijderen.

Anderzijds veroorzaakt dit syndroom defecten in de bepaling van de links-rechts as van het lichaam tijdens de vroege embryonale ontwikkeling. Dit laatste is onlangs ontdekt en houdt verband met de lateraliteit en locatie van bepaalde organen in het lichaam.

Andere aandoeningen van dit type kunnen optreden als gevolg van de consumptie van heroïne tijdens de zwangerschap. Pasgeborenen kunnen langdurige neonatale ademhalingsproblemen vertonen als gevolg van ultrastructurele verandering van het axoneme van de trilharen in het ademhalingsepitheel.

Referenties

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Essentiële celbiologie. New York: Garland Science. 2e editie.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Moleculaire biologie van de cel. Garland Science, Taylor en Francis Group.
3. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2004). Biologie: wetenschap en natuur. Pearson Education.
4. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). De cel. (blz. 397-402). Marban.
5. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Geïntegreerde principes van zoölogie. New York: McGraw-Hill. 14 ^ste editie.
6. Jiménez García, L. J & H. Merchand Larios. (2003). Cellulaire en moleculaire biologie. Mexico. Redactioneel Pearson Education.
7. Sierra, AM, Tolosa, MV, Vao, CSG, López, AG, Monge, RB, Algar, OG & Cardelús, RB (2001). Verband tussen heroïnegebruik tijdens de zwangerschap en structurele afwijkingen van respiratoire cilia in de neonatale periode. Annals of Pediatrics, 55 (4) : 335-338).
8. Stevens, A., en Lowe, JS (1998). Menselijke histologie. Harcourt Brace.
9. Welsch, U., en Sobotta, J. (2008). Histologie. Panamerican Medical Ed.