De cyanobacteriën , voorheen bekend als blauwgroene algen, zijn een phylum van bacteriën die worden gevormd door de enige prokaryoten die zonlicht kunnen gebruiken als energie en water als een bron van elektronen bij fotosynthese (zuurstofrijke fotosynthese).
Net als hogere planten bevatten ze pigmenten waarmee ze zuurstofrijke fotosynthese kunnen uitvoeren. Dit phylum omvat ongeveer 2000 soorten in 150 geslachten, met een breed scala aan vormen en maten.
Oscillatoria sp. Door Wiedehopf20, van Wikimedia Commons
Cyanobacteriën zijn zeer oude organismen. Microfossielen met grote gelijkenis met moderne cyanobacteriën zijn gevonden in afzettingen die 2,1 miljard jaar oud zijn. Karakteristieke biomarkermoleculen van cyanobacteriën zijn ook gevonden in 2,7 en 2,5 miljard jaar oude mariene afzettingen.
Vanwege het vermogen van cyanobacteriën om zuurstof te produceren en af te geven als bijproduct van fotosynthese, wordt aangenomen dat het verschijnen op aarde de wijziging van de atmosfeer mogelijk maakte, waardoor een grote oxygenatie-gebeurtenis werd veroorzaakt.
De toename van zuurstof heeft mogelijk geleid tot een afname van de methaanconcentratie in de atmosfeer ongeveer 2,4 tot 2,1 miljard jaar geleden, waardoor veel soorten anaërobe bacteriën zijn uitgestorven.
Sommige soorten cyanobacteriën kunnen krachtige toxines produceren in aquatische omgevingen. Deze toxines zijn secundaire metabolieten die in het milieu vrijkomen als de omgevingscondities extreem zijn, in eutrofe omgevingen, met hoge concentraties van minerale voedingsstoffen zoals fosfor en bij bepaalde pH- en temperatuuromstandigheden.
kenmerken
Cyanobacteriën zijn gramnegatieve kleurende bacteriën die eencellig kunnen zijn of kolonies kunnen vormen in de vorm van filamenten, vellen of holle bollen.
Binnen deze diversiteit kunnen verschillende soorten cellen worden waargenomen:
- Vegetatieve cellen zijn cellen die worden gevormd onder gunstige omgevingsomstandigheden, waarbij fotosynthese plaatsvindt.
- Akinetes, endosporen geproduceerd onder moeilijke omgevingsomstandigheden.
- Heterocyten, dikwandige cellen, bevatten het enzym stikstofase, dat betrokken is bij stikstoffixatie in anaërobe omgevingen.
Cyanobacteriën zijn de eenvoudigste organismen die circadiane cycli vertonen, oscillaties van biologische variabelen met regelmatige tijdsintervallen die verband houden met periodieke veranderingen in de omgeving gedurende de dag. De circadiane klok in cyanobacteriën werkt vanuit de KaiC-fosforylatiecyclus.
Cyanobacteriën komen voor in een grote diversiteit aan terrestrische en aquatische omgevingen: kale rotsen, tijdelijk natte rotsen in woestijnen, zoet water, oceanen, vochtige grond en zelfs Antarctische rotsen.
Ze kunnen deel uitmaken van plankton in watermassa's, fototrofe biofilms vormen op blootgestelde oppervlakken of een symbiotische relatie aangaan met planten of korstmosvormende schimmels.
Sommige cyanobacteriën spelen een belangrijke rol in ecosystemen. Microcoleus vaginatus en M. vaginatus stabiliseren de grond met behulp van een polysaccharide omhulsel dat zich bindt aan de zanddeeltjes en water absorbeert.
Bacteriën van het geslacht Prochlorococcus produceren meer dan de helft van de fotosynthese van de open oceaan en leveren een belangrijke bijdrage aan de wereldwijde zuurstofcyclus.
Verschillende soorten cyanobacteriën, zoals Aphanizomenon flos-aquae en Arthrospira platensis (Spirulina), worden geoogst of gekweekt als voedselbronnen, diervoeder, meststoffen en gezondheidsproducten.
Morfologie
Cyanobacteriële cellen hebben een sterk gedifferentieerde, gramnegatieve celwand met een plasmamembraan en een buitenmembraan gescheiden door een periplasmatische ruimte.
Bovendien hebben ze een intern systeem van thylakoïde membranen waar de elektronenoverdrachtsketens die betrokken zijn bij fotosynthese en ademhaling zich bevinden. Deze verschillende membraansystemen geven deze bacteriën een unieke complexiteit.
Ze hebben geen flagellen. Sommige soorten hebben bewegende filamenten, hormogonia genaamd, waardoor ze over oppervlakken kunnen glijden.
Meercellige draadvormige vormen, zoals het geslacht Oscillatoria, zijn in staat om een golvende beweging te genereren door oscillatie van het filament.
Andere soorten die in kolommen van water leven, vormen gasblaasjes, gevormd door een eiwitomhulsel, waardoor ze drijfvermogen krijgen.
Hormogonia bestaat uit dunne cellen met aan de uiteinden scherpe cellen. Deze cellen worden vrijgegeven en gemobiliseerd, en ontkiemen op plaatsen ver van de hoofdkolonie, waar nieuwe kolonies beginnen.
Systematisch
De classificatie van cyanobacteriën op de hoogste taxonomische niveaus is fel bediscussieerd. Deze bacteriën werden aanvankelijk geclassificeerd als blauwgroene algen (Cyanophyta), volgens botanische codes. Deze eerste onderzoeken waren gebaseerd op morfologische en fysiologische kenmerken.
Later, in de jaren zestig, toen de prokaryotische kenmerken van deze micro-organismen werden vastgesteld, werden cyanobacteriën opnieuw geclassificeerd onder de bacteriologische code.
In 1979 werden 5 secties voorgesteld die overeenkomen met 5 orden: sectie I = Chroococcales, sectie II = Pleurocapsales, sectie III = Oscillatoriales, sectie IV = Nostocales en sectie V = Stigonematales.
Het taxonomische systeem van cyanobacteriën werd radicaal veranderd met de introductie van elektronenmicroscopie en moleculaire en genetische methoden.
De taxonomie van cyanobacteriën is de afgelopen 50 jaar bijna continu herzien, waarbij radicaal andere voorstellen zijn gegenereerd. Het debat over de classificatie van cyanobacteriën gaat door.
De laatste voorstellen voor fylogenetische bomen voor dit phylum stellen het gebruik van de orden voor: Gloeobacterales, Synechococcales, Oscillatoriales, Chroococcales, Pleurocapsales, Spirulinales, Rubidibacter / Halothece, Chroococcidiopsidales y Nostocales. Deze orden bestaan uit monofyletische geslachten, bestaande uit vele soorten.
Toxiciteit
Er wordt geschat dat er 150 soorten cyanobacteriën zijn die ongeveer 2000 soorten bevatten, waarvan er ongeveer 46 een toxineproducerende stam hebben.
In aquatische ecosystemen kan de overvloed aan cyanobacteriën zeer hoge niveaus bereiken wanneer de omgevingsomstandigheden geschikt zijn voor hun groei, wat de accumulatie van secundaire metabolieten in het cytoplasma bevordert.
Wanneer de omgevingsomstandigheden ongunstig worden, met toenames in de concentraties van minerale voedingsstoffen zoals fosfor, sterven cyanobacteriën af, waardoor cellysis ontstaat en gifstoffen in het milieu vrijkomen.
Er zijn twee hoofdtypen toxines geïdentificeerd: hepatotoxines en neurotoxines. Neurotoxinen worden voornamelijk geproduceerd door soorten en stammen van de geslachten: Anabaena, Aphanizomenon, Oscillatoria, Trichodesmium en Cylindrospermopsis.
Neurotoxinen werken snel en veroorzaken binnen enkele minuten na inname van hoge concentraties toxine de dood door ademstilstand. Saxitoxine is een verlammend neurotoxine, vermeld in bijlage 1 van het Verdrag inzake chemische wapens.
Hepatotoxinen worden geproduceerd door de geslachten Microcystis, Anabaena, Nodularia, Oscillatoria, Nostoc en Cylindrospermopsis. Ze veroorzaken de meest voorkomende vorm van vergiftiging die verband houdt met cyanobacteriën. Ze werken langzamer en kunnen enkele uren of dagen na vergiftiging de dood tot gevolg hebben.
Referenties
- Dmitry A. Los. (2017). Cyanobacteriën: omics en manipulatie - Boek. Caister Academic Press. Moskou, Rusland. 256 pagina's
- Komárek, J., Kaštovský, J., Mareš, J. Y & JOhansen, JR (2014). Taxonomische classificatie van cyanoprokaryoten (cyanobacteriële geslachten) 2014, met behulp van een polyfasische benadering. Preslia 86: 295-335.
- Gupta, RC Handbook of Toxicology of Chemical Warfare Agents. (2009). Academische pers. Pp 1168.
- Howard-Azzeh, M., L. Shamseer, HE Schellhorn en RS Gupta. (2014). Fylogenetische analyse en moleculaire signaturen die een monofyletische clade van heterocystous cyanobacteriën definiëren en de naaste verwanten ervan identificeren. Photosynthesis Research, 122 (2): 171–185.
- Roset J, Aguayo S, Muñoz MJ. (2001). Detectie van cyanobacteriën en hun toxines. Journal of Toxicology, 18: 65-71.
- Wikipedia-bijdragers. (2018, 2 oktober). Cyanobacteriën. In Wikipedia, The Free Encyclopedia. Opgehaald om 10:40, 12 oktober 2018, van en.wikipedia.org