CHYTRIDIOMICOTA: KENMERKEN, VOEDING, HABITAT EN VOORTPLANTING - BIOLOGIE - 2025

Chytridiomicota is een phylum dat microscopisch kleine flagellaatsporen groepeert. Ze zijn mogelijk de voorouderlijke groep van de hogere schimmels. De taxonomie is gecompliceerd vanwege de plasticiteit van de vormen onder verschillende groeiomstandigheden.

Ze worden gevoed door absorptie. Er zijn saprofyten en parasieten, waarvan sommige ziekteverwekkers zijn op gewassen zoals aardappelen en andere grote schade aanrichten aan populaties van amfibieën. Ze bewonen de grond en ook in zowel zoet als zout water. Sommige obligaat anaërobe soorten bewonen het spijsverteringskanaal van herbivoren.

Elektronenmicroscoopmicrofoto van zoöspore en sporangia van chytrido Batrachochytrium dendrobatidis die chytridiomycose bij amfibieën veroorzaken. Auteur: Dr. Alex Hyatt, CSIRO. Hergebruikt vanaf hscienceimage.csiro.au

Ze planten zich ongeslachtelijk voort door zoösporen, waardoor een haploïde fase ontstaat waarin trilharen gameten worden geproduceerd. Vervolgens wordt door plasmogamie en karyogamie een diploïde fase gegenereerd die aanleiding geeft tot de sporothal.

Algemene karakteristieken

Het zijn meestal draadschimmels met meerkernige hyfen zonder septa (cenocytisch). Hoewel er ook eencellige of eencellige soorten zijn met rhizoïden (valse wortels met absorptiefunctie gevormd door korte filamenten zonder kern).

Hun celwanden zijn samengesteld uit chitine, hoewel cellulose ook in sommige soorten voorkomt. Ze vormen geen kolonies van vertakte hyfen (mycelia) zoals bij niet-flagellated schimmels. Ze produceren meerkernige sferoïdale lichamen die thalli worden genoemd.

De thalli zijn de voedingsstructuren die later veranderen in sporrangia. De sporangia is een dunwandige, zakachtige structuur in het protoplasma waaruit zoösporen worden gevormd.

De chytridiomicota's vertonen zeer uiteenlopende vormen van structuur van de thallus en van de voortplantingsorganen. Sommige soorten hebben holocarpische thallus (deze verandert volledig in sporrangia).

Andere vormen vertonen eukarpische thalli (het onderhoudt vegetatieve en reproductieve functies) en kunnen monocentrisch zijn (een sporrangia met rhizoïden) of polycentrisch (verschillende sporrangia en rhizoïden). De eenvoudigste vormen zijn endoparasieten.

Zoösporen

De meest relevante van deze schimmels is de productie van mobiele cellen: flagellaatsporen en ciliated gameten. Zoösporen zijn cellen zonder celwand, meestal 2 tot 10 μm in diameter, die een enkele kern bevatten.

Met uitzondering van enkele geslachten van de Neocallimastigales, worden zoösporen voortgestuwd door een enkele gladde posterieur georiënteerde flagellum.

De zoöspore biedt belangrijke karakters voor de classificatie van flagellaatschimmels. Dankzij het gebruik van de elektronenmicroscoop werden verschillende eigenaardige structuren gedetecteerd. Onder deze zijn: de rumposome en de nucleaire dop.

Het vrijkomen van sporen vindt doorgaans plaats via niet-afgedekte (niet-afgedekte) poriën of afvoerbuizen en zelden via afgedekte openingen.

In zoösporen is er een reeks van al dan niet gefenestreerde stortbakmembranen, een zogenaamde rumposome, waarvan de functie niet bekend is. De nucleaire kap is een verzameling ribosomen die aan de kern zijn bevestigd en bedekt zijn door een verlenging van het kernmembraan.

Parasieten bij dieren

Chytridiomycose is een ziekte die amfibieën treft, vooral padden en kikkers. Het wordt veroorzaakt door de schimmel Batrachochytrium dendrobatidis, de enige Chytridiomicota waarvan bekend is dat het een parasiet van een gewerveld dier is.

De huid van dieren raakt geïnfecteerd wanneer ze in contact komen met water waarin zoösporen van de schimmel worden aangetroffen. In sommige gevallen heeft deze schimmel 100% van de kikkerspopulatie uitgeroeid en is hij zelfs de oorzaak van het uitsterven van vier soorten kikkers in Australië.

Aangenomen wordt dat de enzymen die door de schimmel worden afgescheiden, de epidermale structuur beïnvloeden, waardoor de verschillende functies van dit weefsel in de kikker (osmotische regulatie, wateropname, ademhaling) worden verhinderd, wat in de meeste gevallen fataal wordt.

Soorten van het geslacht Coelomyces parasiteren muggenlarven, daarom zijn ze belangrijk voor de biologische bestrijding van deze insecten.

Parasieten in planten

Er zijn ook verschillende soorten obligate parasitaire chytridiomycoten van een grote verscheidenheid aan vaatplanten. Soorten van het geslacht Synchytrium vallen aardappelgewassen aan.

Synchytrium endobioticum is een endobiotische schimmel die de zogenaamde "zwarte aardappelwrat" produceert, een belangrijke ziekte in dit gewas. Het geslacht Olpidium omvat soorten die verschillende Cucurbitaceae aantasten.

Deze ziekte wordt veroorzaakt wanneer zoösporen het knolweefsel binnendringen, de cellen binnendringen en ze gebruiken als reproductieve receptoren.

De voortplantingscyclus herhaalt zich keer op keer in aardappelweefsel en veroorzaakt celproliferatie. De knollen krijgen een wrattig uiterlijk, vergelijkbaar met de proliferatie van bloemknoppen.

Observatie en studie

Vanwege hun microscopische grootte kunnen chytridiomycoten niet rechtstreeks in de natuur worden waargenomen. Ze kunnen alleen worden gedetecteerd door microscopisch onderzoek van weefsel- of plantenresten, de huid van amfibieën die door sommige soorten van deze schimmels zijn aangetast, water- of bodemmonsters.

Specialisten in deze schimmels hebben speciale technieken ontwikkeld om ze te verzamelen en later in het laboratorium op kunstmatige media te kweken.

Fylogenie en taxonomie

Het phylum Chytridiomicota is een monofyletische groep die wordt beschouwd als een van de basale lijnen van de evolutionaire boom van het Fungi-koninkrijk. Het omvat een enkele klasse (chytridiomyceten), traditioneel onderverdeeld in vijf orden: chytridiales, spizellomycetales, blastocladiales, monoblepharidales en neocallimastigales.

De criteria voor de scheiding van deze orden zijn voornamelijk de reproductiewijze en de ultrastructuur van de zoöspore. Het omvat ongeveer 1000 soorten.

Monoblofaridales zijn oögamisch (immobiele vrouwelijke gameet bevrucht door een mobiele mannelijke gameet). De Blastocladiales vertonen sporische meiose en afwisseling van sporofytische en gametofytische generaties.

Chytridiales worden gekenmerkt door hun zygotische meiose (haploïde individuen). Spizellomycetales worden gedefinieerd door eigenaardige ultrastructurele karakters.

Neocallimastigales bevatten uitsluitend anaërobe symbionten uit de pens van herbivoren en met multiflagellate zoösporen.

Taxonomische veranderingen

Onlangs werd voorgesteld om Blastocladiales en Neocallimastigales van deze groep te scheiden en ze tot de categorie van edge te verheffen. Terwijl Monoblepharidales wordt teruggebracht tot de categorie van klasse.

Tegelijkertijd werd een nieuwe orde van Chytridiomicota gepostuleerd: Lobulomycetales. Deze nieuwe volgorde is voornamelijk gebaseerd op genetische analyse, in mindere mate op ultrastructurele gegevens en morfologie.

Voeding

Ze voeden zich door het substraat via hun rhizoïden op te nemen. Deze structuren scheiden enzymen af ​​die het substraat verteren en de stoffen migreren naar de absorptiehyfen. Er zijn saprofyten en parasieten.

Habitat

Chytridiomicoten worden geclassificeerd volgens de positie die ze innemen ten opzichte van het substraat: op het substraat (epibiotica) of binnen het substraat (endobiotica).

Ze leven in de bodem in ontbindend organisch materiaal, op het oppervlak van planten of dieren en ook in water. Ze bevinden zich van tropische gebieden tot het noordpoolgebied.

Sommige soorten zijn parasitair op andere schimmels, zoals algen, plankton en vaatplanten, maar ook op dieren.

In zoet water worden ze aangetroffen in beken, vijvers en estuaria. In mariene ecosystemen voornamelijk als parasieten van algen en componenten van plankton. Chytridiomycot-soorten worden gevonden van kustsedimenten tot een diepte van 10.000 m.

Misschien worden de meeste Chytridiomicota-soorten aangetroffen in terrestrische habitats zoals bossen, landbouw- en woestijnbodems, en in zure moerassen als saprotrofen van vuurvaste substraten zoals pollen, chitine, keratine en cellulose in de bodem.

Sommige soorten bewonen het inwendige van plantenweefsels als obligate parasieten; zowel in bladeren, stengels als wortels.

De soorten van de orde Neocallimastigales leven in de pens van herbivore dieren. Vanwege hun vermogen om cellulose af te breken, spelen ze een belangrijke rol bij het metabolisme in de pens.

Reproductie

De levenscyclus van Chytridiomycos kent een aseksuele en een seksuele fase.

Aseksuele fase

In de aseksuele fase kan de voortplanting planogametisch zijn. Uit een sporangium van resistentie of kiemrust worden zoösporen geproduceerd, dat wil zeggen haploïde, mobiele flagellaatsporen.

Zoösporen zwemmen een tijdje vrij en worden cysten die onder gunstige omstandigheden ontkiemen en aanleiding geven tot een gametotalus.

Hier worden de mannelijke en vrouwelijke gametangia gevormd, die aanleiding zullen geven tot de respectieve planogameten, waarmee de seksuele fase begint. Deze gameten met trilharen zijn mobiel.

Seksuele fase

In de seksuele fase, door fusie van cytoplasma's (plasmogamie) en daaropvolgende fusie van de kernen (karyogamie) van de planogameten, wordt de zygoot gevormd. Dit is waar de diploïde fase van de cyclus begint.

De zygote kan de vorm aannemen van een resistentiecyste of transformeren in een diploïde cenocytische thallus (sporothal).

De sporotheliums geven aanleiding tot resistentie sporrangia die haploïde zoösporen vormen en zo de kringloop sluiten. Vanuit het sporothelium kunnen ook zoösporangia worden gevormd die diploïde zoösporen produceren die encysten en, wanneer ze ontkiemen, nieuwe sporotheliums vormen.

Seksuele voortplanting kan ook plaatsvinden door oogamy, zoals het geval is in de volgorde Monoblefaridales. Hier is het een onbeweeglijke vrouwelijke gameet in het oogonium die de mobiele flagellated mannelijke gameet ontvangt.

Levenscycli bij parasitaire chytridiomycotica

Parasitaire chytriomycoten hebben meestal een eenvoudigere cyclus.

Bij parasitaire plantenschimmels, zoals Olpidium viciae, is de zygote mobiel en infecteert hij de waardplant. Resistentie-sporrangia ontwikkelen zich in de plantencellen. Binnen deze sporrangia treedt karyogamie op.

Ten slotte vindt kieming plaats en komen zoösporen vrij. Zoösporen kunnen de waardplant ook rechtstreeks infecteren.

In de schimmel Batrachochytrium dendrobatidis, een parasiet op de huid van kikkers, nemen de zoösporen na een mobiliteitsperiode van minder dan 24 uur hun flagellen en encyste weer op. Ze ontkiemen vervolgens tot rhizoïden die zich vastklampen aan de huid van de kikker.

De thallus ontwikkelt zich tot een sporangia die aanleiding geeft tot een nieuwe generatie zoösporen. De seksuele fase is nog onbekend.

Referenties

1. Australische regering. Afdeling Duurzaamheid, Milieu, Water, Bevolking en Gemeenschappen (2013) Chytridiomycose (Amfibische chytride schimmelziekte)
2. Berger, L, A. Hyatt, R Speare en J. Longcore (2005) Levenscyclusstadia van de amfibie-chytride Batrachochytrium dendrobatidis. Ziekten van waterorganismen Vol.68: 51–63.
3. James TY, P Letcher, JE Longcore, SE Mozley-Standridge, D Porter, MJ Powell, GW Griffith en R Vilgalys (2006) Een moleculaire fylogenie van de flagellated schimmels (Chytridiomycota) en beschrijving van een nieuw phylum (Blastocladiomycota). Mycologia 98: 860-871.
4. Manohar C, Sumathi en C Raghukuma (2013) Schimmeldiversiteit uit verschillende mariene habitats afgeleid door cultuuronafhankelijke studies. FEMS Microbiol Lett 341: 69-78.
5. Geld, N (2016). Diversiteit van schimmels. In: Watkinson, S; Boddy, L. en Money, N (red.) De schimmels. Derde editie. Academic Press, Elsiever. Oxford, VK.
6. Simmons, D, T Rabern, Y James, AF Meyer en JE Longcore (2009) Lobulomycetales, een nieuwe bestelling in de Chytridiomycota. Mycologisch onderzoek 113: 450-460.