SUBSTANCE NIGRA: FUNCTIES, ANATOMIE EN ZIEKTEN - NEUROPSYCHOLOGIE - 2025

De substantia nigra is een heterogeen deel van de middenhersenen, een specifiek gebied van de hersenen. Evenzo is het een belangrijk element van het basale ganglia-systeem. Het vormt een dorsaal deel van de hersenen dat wordt gekenmerkt door neuronen die neuromelanine bevatten, een donker pigment dat specifiek is voor de hersenen.

De naam substantia nigra verwijst naar het verschijnen van neuronen in specifieke delen van de middenhersenen. Deze hebben een donkere kleur, vergelijkbaar met zwart.

Wat betreft zijn functies, de substantia nigra bestaat uit dopaminerge en GABA-erge neuronen en speelt een belangrijke rol bij de controle van motorische activiteiten.

Anatomie van de substantia nigra

MRI, horizontaal gedeelte. De zwarte substantie is rood gemarkeerd.

De substantia nigra is een hersengebied dat dorsaal ten opzichte van de cerebrale steeltjes ligt en zich van aangezicht tot hoofd langs de middenhersenen uitstrekt.

De eerste onderzoeken naar deze specifieke stof werden uitgevoerd door Mingazzini in 1888 en door Sano in 1919. Sindsdien is geconcludeerd dat de zwarte stof is verdeeld in twee macroscopische delen.

De eerste, bekend als het dorsale gedeelte, wordt gekenmerkt doordat het een zeer rijke stof is aan neuronen met neuromelanine. Door de kleur van dit pigment lijken de cellen in dat gebied donkerder dan normaal.

Het andere deel van de substantia nigra bevindt zich in het meest ventrale gebied, waar de meest volumineuze zwarte substantie-structuur wordt gevonden. Het heeft een afgeplatte eivormige vorm en wordt gekenmerkt doordat het armer is in cellen.

Ten slotte verdedigen sommige auteurs het bestaan ​​van een lateraal deel van substantia nigra. Momenteel wordt dit gedeelte echter beschouwd als onderdeel van het ventrale gedeelte van de stof.

Aan de andere kant kunnen de twee delen van substantia nigra ook gemakkelijk worden onderscheiden door het type neurotransmitters dat ze bevatten. Terwijl neuronen in het dorsale gedeelte hoge concentraties dopamine bevatten, zijn neuronen in het ventrale gedeelte rijker aan GABA.

Kenmerken

Locatie van de substantia nigra rood gemarkeerd

De functies van de substantia nigra zijn tegenwoordig zeker controversieel. Welke activiteiten deze hersenregio's uitvoeren of welke specifieke functies ze uitvoeren, is nog niet volledig onderzocht.

De gegevens die over zijn activiteit zijn verkregen, suggereren echter dat de substantia nigra bij vier hoofdprocessen betrokken zou kunnen zijn: leren, motorische planning, oogbeweging en het zoeken naar beloning.

Aan het leren

Het verband tussen leren en substantia nigra ligt in de relatie die deze structuur presenteert met de ziekte van Parkinson. Tegenwoordig is het algemeen bekend dat veranderingen in de neuronen van de substantia nigra een teken zijn van degeneratieve pathologie.

Microfoto van de substantia nigra bij een Parkinson-patiënt met verlies van dopaminerge cellen, evenals Lewy-body- en Lewy-neurietpathologie. Bron: Suraj Rajan

In die zin waren de amnesische veranderingen die veel proefpersonen met Parkinson hebben, de aanleiding voor het begin van het onderzoek naar de rol van de substantia nigra bij het leren.

Concreet heeft een team van onderzoekers van de Universiteit van Pennsylvania aangetoond dat de stimulatie van dopaminerge neuronen in de substantia nigra het leerproces kan veranderen.

De studie werd uitgevoerd bij een groep proefpersonen die een behandeling tegen de ziekte van Parkinson volgden door middel van diepe stimulatie, wat aangeeft hoe de interventie het associatieve leren van de deelnemers verbeterde.

Beloningsjacht

In hetzelfde eerdere onderzoek werd aangetoond hoe de stimulatie van dopaminerge neuronen in de substantia nigra lonende sensaties gaf bij individuen.

Om deze reden wordt beweerd dat deze hersenstructuur nauw verband kan houden met zowel het zoeken naar beloningen als aan verslaving.

Motorische planning

De rol van de substantia nigra in motorische planning is een van de best bestudeerde en gedocumenteerde functies.

Veel studies laten zien hoe de neuronen van de substantia nigra een vitale rol spelen bij de ontwikkeling van lichaamsbewegingen, een feit dat algemeen wordt weerspiegeld in de parkinsonsymptomen die worden veroorzaakt door hun degeneratie.

Oog beweging

Ten slotte is ook aangetoond hoe de neuronen van de substantia nigra interveniëren in de processen van oogbewegingen. Deze functie lijkt voornamelijk te worden uitgevoerd door de netvormige zwarte substantie.

Neuronen van de substantia nigra

In het zenuwstelsel zijn drie hoofdtypen neuronen beschreven. Deze verschillen voornamelijk door hun grootte en locatie.

Het eerste type neuronen zijn grote cellen, ze worden aangetroffen in het ventrale gebied van de substantia nigra en verwijzen naar het gebied dat bekend staat als de reticulaire substantia nigra.

Het tweede type neuronen zijn ietwat kleinere cellen die worden geclassificeerd als "middelgrote neuronen". Deze zijn te vinden in het dorsale gebied van de substantia nigra en verwijzen naar de compacte substantia nigra.

Ten slotte zijn het derde type neuronen kleine cellen die worden aangetroffen in de twee delen van de substantia nigra, de dorsale en de ventrale. Dat wil zeggen, zowel de netvormige substantia nigra als de compacte substantia nigra bevatten kleine neuronen.

Dopamine-neuronen

Dopamine-neuronen zijn zeer overvloedig in de compacte substantia nigra (dorsale regio), maar ze kunnen zich in verschillende regio's van de middenhersenen bevinden, inclusief de ventrale regio (reticulaire substantia nigra).

Dopamine-neuronen onderscheiden zich door histofluorescentie en immunhistochemische technieken, evenals door Nissl-kleuring, aangezien dit soort neuronen een hoge massa Nissl-substantie hebben.

Dopaminerge neuronen hebben een mediaan neuronaal lichaam, dat zich in de compacte substantia nigra bevindt. Het presenteert verschillende belangrijke dendritische processen, meestal tussen 3 en 6 processen die tot 4 keer kunnen vertakken.

Een of twee dendrieten van deze neuronen komen de reticulaire substantie nigra binnen. Het axon van dopaminerge cellen is afkomstig van een van de belangrijkste dendrieten en is niet gemyeliniseerd.

Het axon zendt geen onderpand uit binnen de substantia nigra en loopt door de laterale hypothalamus tot het de gestreepte gebieden bereikt. De andere dendrieten van de neurontak binnen de compacte substantia nigra.

Bovendien hebben dopamine-neuronen een klein deel van kleine, stervormige "niet-dopaminerge" neuronen waarvan de dendrieten de nucleaire limieten niet overschrijden.

Soorten substantia nigra

Coronale delen van het menselijk brein die de basale ganglia markeren. Blauw = striatum, groen = bleke bol (buitenste en binnenste segmenten), geel = subthalamische kern, rood = zwarte substantie (pars reticulata en pars compacta). Het rechterdeel is het diepste, het dichtst bij de hersenstam. Bron: Andrew Gillies (gebruiker: Anaru)

Substance nigra verschilt van witte stof en grijze stof door zijn uiterlijk, locatie, structuur en functie. Binnen de substantia nigra zijn echter ook twee specifieke regio's te onderscheiden.

Deze differentiatie reageert voornamelijk op de soorten neuronen die de substantia nigra bevat. In sommige regio's overheerst een bepaald celtype en in andere worden verschillende neuronen aangeduid.

Evenzo zijn de twee regio's van de substantia nigra geassocieerd met verschillende functies, evenals met verschillende soorten pathologieën.

De twee delen van de zwarte substantie zijn het compacte deel en het netvormige deel. Het compacte deel omvat aangrenzende dopaminegroepen en het netvormige deel omvat ook het laterale deel van de substantia nigra.

Compacte zwarte substantie

Het compacte deel van de substantia nigra wordt gekenmerkt door zwarte neuronen, gekleurd door het neuromelaninepigment. Dit pigment neemt toe met de leeftijd, waardoor de neuronen in dit gebied met de jaren donkerder worden.

Dit deel van de substantia nigra kan worden verdeeld over de buikbodem en de dorsale vloer. Neuronen in het compacte deel ontvangen remmende signalen van de collaterale axonen van neuronen in het netvormige deel van de substantia nigra.

De dopaminerge cellen van dit gebied innerveren ook andere structuren van het basale ganglia-systeem, zoals het mediale pallidum, het netvormige deel van de substantia nigra en de subthalamische kern.

Zijn activiteit wordt voornamelijk geassocieerd met leerprocessen. De werking van deze regio is echter complex en wordt momenteel weinig bestudeerd.

Sommige studies suggereren dat de degeneratie van de gepigmenteerde neuronen van de substantia nigra compact het belangrijkste teken is van de ziekte van Parkinson, en daarom wordt gesuggereerd dat deze regio betrokken is bij de ontwikkeling van de pathologie.

Met betrekking tot elektrofysiologische studies wijzen verschillende auteurs erop dat neuronen in dit gebied worden gekenmerkt door een driefasige golfvormactiepotentialen, met de eerste positieve fase en met een gemiddelde duur van meer dan 2,5 milliseconden.

Verknoopte zwarte substantie

De netvormige substantia nigra verschilt van de compacte substantia nigra door de dichtheid van neuronen, die veel lager is. In feite is het een enigszins diffuus gebied en de dendrieten van de neuronen staan ​​bij voorkeur loodrecht op de gestreepte afferenten.

Het bestaat uit een heterogene populatie van GABA-erge neuronen, meestal grote en middelgrote projectie-neuronen, evenals kleine stervormige interneuronen.

De lage neuronale dichtheid van de reticulaire substantia nigra lijkt anatomisch sterk op die van de globus pallidus en de entopedunculaire kern. Vanwege zijn cytologie, verbindingen, neurochemie en fysiologie kan de reticulaire substantia nigra zelfs worden beschouwd als een verlengstuk van deze hersenstructuren.

Middelgrote neuronen hebben een variabel gevormd neuronaal lichaam. Het kan driehoekig, spoelvormig, eivormig of veelhoekig zijn, meestal met tussen de 3 en 5 primaire dendrieten die hun oorsprong hebben in het neuronale lichaam.

De belangrijkste dendrieten van de reticulaire substantia nigra vormen zich op de polen van spoelneuronen, die zich op korte afstand van het lichaam dichotoom verdelen. Tertiaire dendrieten verschijnen meestal op grote afstand, dicht bij de terminale dendrieten.

De axonen van neuronen zijn miliënized en vinden hun oorsprong in het lichaam of de primaire dendrieten van de cel. De meeste eindigen in de reticulaire substantia nigra of in de compacte substantia nigra.

Wat zijn functies betreft, lijkt de netvormige zwarte substantie geassocieerd te zijn met oriëntatie- en oculomotieprocessen. Evenzo is deze hersenstructuur in verband gebracht met de ziekte van Parkinson en epilepsie.

Referenties

1. Beckestead, RM; Domesick, VB en Nauta, WJH (1979) Efferente verbindingen van de substantia nigra en het ventrale tegmentale gebied bij de rat. Brain Res.175: 191-217.
2. Castellano, MA en Rodríguez, M. (1991) nigrostriatale dopaminerge celactiviteit wordt gecontroleerd door substantia nigra van de contralaterale hersenzijde: elektrofysiologisch bewijs. Brain res. Stier. 27: 213-218.
3. Van LONG, MR; CRUTCHER, MD en GEORGOPOULOS, AP (1983) Relaties tussen beweging en eencellige ontlading in de substancia nigra van de substantia nigra van de zich gedragen aap. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
4. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). »Visuele en oculomotorische functies van aap substantia nigra pars reticulata. III. Geheugenafhankelijke visuele en saccade-reacties ». Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1268-84.