RHIZOPUS STOLONIFER: KENMERKEN, MORFOLOGIE EN LEVENSCYCLUS - BIOLOGIE - 2026

Rhizopus stolonifer is een kosmopolitische fytopathogene schimmel die behoort tot de familie Mucoraceae, die in een grote verscheidenheid aan omgevingen kan groeien en zich ontwikkelen. Het is een snelgroeiende soort die de kolonisatie en afbraak van opgeslagen voedsel of landbouwproducten bevordert.

Deze soort is een van de meest voorkomende schimmels, die wereldwijd wordt verspreid, hoewel hij vaker voorkomt in tropische en subtropische gebieden. In feite is het een saprofytisch organisme dat tussenbeide komt in de kolonisatie van het bodemsubstraat en als een parasiet fungeert en rottend plantenweefsel binnendringt.

Rhizopus stolonifer. Bron: WDKeeper

Algemeen bekend als "zwarte broodvorm", wordt het gekenmerkt door een dicht vertakt mycelium, samengesteld uit drie soorten hyfen: stolonen, sporangioforen en rhizoïden. De sporangia genereren talrijke meerkernige sporen die betrokken zijn bij ongeslachtelijke voortplanting, in tegenstelling tot seksuele voortplanting die compatibele maar fysiologisch verschillende mycelia vereist.

Op industrieel niveau worden de schimmels van het geslacht Rhizopus, waaronder R. stolonifer, gebruikt voor de productie van ethylalcoholproduct van fermentatie. Bovendien wordt deze soort commercieel gebruikt om melkzuur en fumaarzuur van hoge zuiverheid te verkrijgen die worden gebruikt in de chemische, voedings- en farmaceutische industrie.

Algemene karakteristieken

Verspreiding en habitat

De zygomycota-schimmel Rhizopus stolonifer is een van de meest voorkomende mucorale middelen, omdat deze wijdverspreid is over de hele planeet. Het is inderdaad een van de eerste schimmels die op oud brood, rottende groenten en fruit verschijnt, omdat het een zorgvuldig organisme is in bederfelijk voedsel.

Rhizopus stolonifer is een van de eerste schimmels die in brood aanwezig is. Bron: Matt Wharton

Het gedijt effectief in een temperatuurbereik tussen 12 en 32 ° C, de optimale groeitemperatuur is 25 ° C. In feite zijn zijn sporen zeldzaam in omgevingen met frisse lucht, maar ze zijn overvloedig aanwezig in vochtige omgevingen en rond ontbindende biologische producten.

Ze bevinden zich meestal op vochtige grond, in compost of mest, op losgemaakt plantmateriaal of in opgehoopt stof. Evenzo op houtpulp, vogelnesten, honingraten of op verschillende zaden en vruchten.

Deze soort is inderdaad in staat om een ​​grote verscheidenheid aan natuurlijke substraten te koloniseren, aangezien hij zich aanpast aan verschillende concentraties van essentiële voedingsstoffen. Sterker nog, u kunt stikstof en koolstof gewoon of in combinatie met verschillende voedingsstoffen gebruiken.

Op laboratoriumniveau groeit Rhizopus stolonifer op verschillende kweekmedia, waaronder die met aminoverbindingen en ammoniumzouten. Het groeit echter niet op media met een hoog nitraatgehalte, zoals Czapek Dox Agar, dat nitraat als enige stikstofbron heeft.

In in vitro kweek ontkiemen de zygosporen van Rhizopus stolonifer na 8-20 dagen bij een gemiddelde temperatuur van 21 ° C. In feite hebben de sporen van deze schimmel een rustperiode nodig voorafgaand aan het kiemingsproces en de ontwikkeling van het mycelium.

Pathologieën in groenten en voedsel

Rhizopus stolonifer is de veroorzaker van de ziekte die bekend staat als "zachtrot van fruit", voornamelijk in aardbeien, perziken en meloenen. Deze vruchten met een hoog suiker- en watergehalte worden door deze schimmel geïnfecteerd door fysieke schade of verwondingen veroorzaakt tijdens het hanteren na de oogst.

Tijdens opslag worden de weefsels van geïnfecteerd fruit zachter, waardoor een vloeistof met een sterke zure geur vrijkomt. In feite bevorderen hoge temperaturen en vochtigheid de ontwikkeling van mycelium, dat snel het oppervlak van de vruchten bedekt.

Rhizopus stolonifer op een aardbei met zwarte sporangia. Bron: Eric McKenzie

Sporangia en sporen ontwikkelen zich uit het mycelium, dat bij ontkieming verschillende esterase- en cutinase-enzymen genereert die de celwand van aangrenzende weefsels desintegreren. Op deze manier verspreidt de ziekte zich naar naburig gezond fruit, met tussenkomst van insecten of de wind.

Laboratoriumtests hebben het mogelijk gemaakt om vast te stellen dat de pathogene werking van Rhizopus stolonifer het gevolg is van weefselmaceratie van opgeslagen producten. Omdat het de enzymatische complexen zijn van polygalacturonase (PG) en pectinmethylesterase (PME) die verantwoordelijk zijn voor genoemde maceratie bij ontbindend fruit, groenten of knollen.

Op deze manier krijgen de aangetaste voedingsmiddelen een donkerbruine tint door de uitgebreide ophoping van donkere sporangia op het mycelium. In veel gevallen wordt dit symptoom vaak verward met de aanval veroorzaakt door Monilia fructicola, de veroorzaker van "bruinrot".

Pathologieën bij de mens

Bij mensen veroorzaakt de hoge concentratie van Rhizopus-sporen in de omgeving een soort luchtwegallergie. Deze ziekte staat bekend als overgevoeligheidspneumonitis of extrinsieke allergische alveolitis; Evenzo kunnen sommige mensen huidreacties krijgen.

Taxonomie

De soort Rhizopus stolonifer is een kosmopolitische schimmel taxonomisch gelegen als:

- Fungi koninkrijk

- Phylum: Zygomycota

- Divisie: Mycota

- Onderverdeling: Mycotina

- Klasse: Zygomycetes

- Bestelling: Mucorales

- Familie: Mucoraceae

- Geslacht: Rhizopus

- Soort: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)

Synoniemen

- Rhizopus artocarpi

- Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)

- Mucor stolonifer Ehrenberg (1818)

- Rhizopus artocarpi var. luxuriërs Schroet (1886)

- Mucor niger Geodoelst (1902)

- Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (1893)

Morfologie

Rhizopus stolonifer is een draadschimmel die onvertakte sporangioforen vertoont, 2 mm lang en 20 μm dik. Deze luchthypha, steel of sporangiofoor komt voort uit goed ontwikkelde rhizoïden en is donkerbruin van kleur.

De sporangia zijn bolvormig en glanzend zwart van kleur, hebben een diameter van 250-280 μm en hebben een structuur die columella wordt genoemd. De sporangiosporen of aseksuele sporen die kenmerkend zijn voor de schimmels van het geslacht Rhizopus zijn zwart van kleur en meten 15-18 μm.

Rhizopus stolonifer is een soort schimmel uit de familie Mucoraceae. Bron: Trakunsukharat, P., Beasley, DR, Shivas, RG (2011)

Deze soort heeft een zeer brede rhizoïde en overvloedige zygosporen of seksueel deel van de schimmel. Zygosporen zijn inderdaad bolvormige structuren, dikke en gladde celwanden, met een diameter van ongeveer 200 μm.

De kolonies van Rhizopus stolonifer vertonen een snelle groei, de kweek in het laboratorium bedekt de petrischaal volledig in slechts drie dagen bij 25 ° C. De structuur van de kolonie is stevig van uiterlijk, met dicht en donzig luchtmycelium, aanvankelijk wit en later later. grijstinten, roodachtig of bruin.

De dynamische ontwikkeling ervan wordt inderdaad bevorderd door de aanwezigheid van uitlopers die zorgen voor een oppervlaktestructuur die de groei van het mycelium ondersteunt. Op deze manier neemt de schimmel snel grote oppervlakken in, zowel in horizontale als verticale positie.

Rhizopus stolonifer is een facultatief aëroob organisme dat op grote schaal groeit op sappige weefsels met een overvloedige concentratie aan suikers. Op deze manier bouwt de schimmel een reserve op voor het moment van het ontwikkelen van vruchtbare hyfen met externe aërobe sporangia.

Levenscyclus

Rhizopus stolonifer reproduceert seksueel of aseksueel. In feite is het een heterothalisch organisme, dat voor zijn seksuele voortplanting de paring vereist van twee thalli van verschillende ladingen om een ​​gesekst spoor te creëren.

Seksuele reproductie

Seksuele voortplanting vindt plaats onder ongunstige omstandigheden met het paren van compatibele stammen, wat uiteindelijk resulteert in de zygospore. In feite herbergen sporangioforen paringsstammen van het positieve "+" of negatieve "-" type, wat hun vereniging vergemakkelijkt.

In Rhizopus stolonifer begint seksuele voortplanting wanneer de progametangia of gespecialiseerde hyfen van twee stammen van verschillende tekens samensmelten. Deze aantrekkingskracht tussen ongelijksoortige progametangia vindt plaats met de tussenkomst van diffuse hormonen in de vorm van gassen.

Vervolgens ontstaan ​​twee gametangia of apicale cellen, elk met een overvloed aan "+" kernen en de andere met "-" kernen. De gametangia versmelten en veroorzaken de vereniging van talrijke paren kernen "+" en "-", waardoor diploïde kernen worden gevormd.

Op deze manier ontstaat het zygosporangium, een product van meerkernige cellen met een stevige, gepigmenteerde en ruwe celwand, die een enkele zygospore bevat. Onder gunstige omgevingsomstandigheden ondergaan diploïde kernen het meioseproces net voordat kieming optreedt.

Tijdens het ontkiemen breekt de zygosporangiumwand, waardoor de zygospore vrijkomt en de sporangiofoor ontstaat. Aan het einde van de sporangiofoor bevindt zich een sporangium dat aanleiding geeft tot de sporen, die eenmaal ontkiemd een "+" of "-" mycelium zullen vormen.

De Rhizopus stolonifer-schimmel gedraagt ​​zich als een haploïde organisme gedurende het grootste deel van de seksuele voortplantingscyclus. Bovendien bestaat het mycelium uit talrijke vertakte hyfen die de functie vervullen van ondersteuning en voeding van de schimmel.

Seksuele en aseksuele cycli van Rhizopus stolonifer. Bron: Pancrat

Ongeslachtelijke voortplanting

De aseksuele cyclus vindt plaats onder gunstige omstandigheden wanneer de productie van sporangioforen begint bij sporangia die seksueel compatibele sporen bevatten. De verspreidingsvorm van de sporen wordt bevorderd door de wind, naarmate de sporangia rijpen, valt hun dunne wand uiteen en komen de sporen vrij.

Luchthyfen worden gegenereerd uit de internodiën en groeien tot een bepaalde hoogte. De kernen en het cytoplasma worden vervolgens gegroepeerd naar het apicale uiteinde, waardoor de groei van de top van de luchthyfen wordt bevorderd.

Dit gebied groeit bolvormig en geeft aanleiding tot een ronde sporangium, gevormd door het sporoplasma en de columella. De kernen van het sporoplasma ondergaan een snelle deling totdat ze veranderen in spongiosporen.

Naarmate deze structuren volwassen worden, valt de columella uiteen, waarbij grote hoeveelheden sporangiosporen in de atmosfeer vrijkomen. In een geschikt substraat en onder gunstige temperatuur- en vochtigheidsomstandigheden ontkiemen deze sporen.

Op deze manier wordt een nieuw complex van hyfen gevormd dat zich zal uitbreiden om de cyclus voort te zetten. Onder ongunstige omstandigheden worden septa geproduceerd in het intercalaire mycelium, wat aanleiding geeft tot een dikke spore, chlamydiospora genaamd.

Referenties

1. González, C. (2005) Levenscyclus van schimmels. Opgehaald op: botanica.cnba.uba.ar
2. Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer: morfologie en reproductie van zwarte broodvorm. Opgehaald op: onlinebiologynotes.com
3. Petruzzello, M. (2016) Rhizopus. Encyclopædia Britannica, inc. Opgehaald op: britannica.com
4. Pontón, J., Moragues, MD, Gené, J., Guarro, J., & Quindós, G. (2002). Allergene schimmels en actinomyceten. Bilbao: Ibero-American Journal of Mycology.
5. Rhizopus. (2019). Wikipedia, de gratis encyclopedie. Opgehaald op: es.wikipedia.org
6. Rhizopus stolonifer (Ehrenberg: Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. Blz.38.
7. Wikipedia-bijdragers. (2019). Rhizopus stolonifer. In Wikipedia, The Free Encyclopedia. Opgehaald op: en.wikipedia.org