RHIZOBIUM: KENMERKEN, MORFOLOGIE, HABITAT EN VOORDELEN - BIOLOGIE - 2026

Rhizobium is een geslacht van bacteriën die stikstof uit de atmosfeer kunnen binden. Over het algemeen staan ​​bacteriën die stikstof kunnen binden bekend als rhizobia. Deze relaties tussen planten en micro-organismen zijn uitgebreid bestudeerd.

Deze prokaryoten leven in symbiotische relaties met verschillende planten: peulvruchten, zoals bonen, alfalfa, linzen, sojabonen, onder anderen.

Bron: door Stdout, via Wikimedia Commons

Ze worden specifiek geassocieerd met de wortels en voorzien de plant van de stikstof die ze nodig hebben. De plant van haar kant biedt de bacteriën een toevluchtsoord. Deze nauwe symbiotische relatie veroorzaakt de afscheiding van een molecuul genaamd leghemoglobine. Deze symbiose produceert een aanzienlijk deel van N ₂ in de biosfeer.

In deze relatie zorgt de bacterie voor de vorming van knobbeltjes in de wortels, die worden gedifferentieerd door de zogenaamde "bacteroides".

De meeste onderzoeken die in dit bacteriële geslacht zijn uitgevoerd, hebben alleen rekening gehouden met de symbiotische toestand en de relatie met de plant. Om deze reden is er zeer weinig informatie over de individuele levensstijl van de bacterie en zijn functie als onderdeel van het bodemmicrobioom.

kenmerken

Bacteriën van het geslacht Rhizobium staan ​​vooral bekend om hun vermogen om stikstof te fixeren en symbiotische relaties met planten aan te gaan. In feite wordt het beschouwd als een van de meest dramatische relaties die er in de natuur bestaan.

Ze zijn heterotroof, wat aangeeft dat ze hun energiebron uit organisch materiaal moeten halen. Rhizobium groeit normaal onder aerobe omstandigheden en knobbeltjes worden gevormd bij een temperatuur van 25-30 ° C en een optimale pH van 6 of 7.

Het stikstoffixatieproces vereist echter lage zuurstofconcentraties om stikstofase (het enzym dat het proces katalyseert) te beschermen.

Om met de grote hoeveelheden zuurstof om te gaan, is er een eiwit vergelijkbaar met hemoglobine dat verantwoordelijk is voor het vastleggen van de zuurstof die in het proces zou kunnen ingrijpen.

De symbiotische relaties die deze prokaryoten aangaan met peulvruchten hebben een grote ecologische en economische impact, daarom is er uitgebreide literatuur over deze zeer specifieke relatie.

Het infectieproces is niet eenvoudig, het omvat een reeks stappen waarbij de bacterie en de plant de celdelingsactiviteiten, genexpressie, metabolische functies en morfogenese wederzijds beïnvloeden.

Infectieproces

Deze bacteriën zijn uitstekende biologische modellen om de interacties die optreden tussen micro-organismen en planten te begrijpen.

Rhizobia worden gevonden in de grond, waar ze de wortels koloniseren en de plant binnendringen. Over het algemeen begint de kolonisatie in de wortelharen, hoewel infectie ook mogelijk is door kleine lysies in de epidermis.

Wanneer de bacterie erin slaagt het inwendige van de plant binnen te dringen, blijft hij meestal enige tijd in de intracellulaire ruimtes van de plant. Naarmate de knobbeltjes zich ontwikkelen, komt de rhizobia het cytoplasma van deze structuren binnen.

Ontwikkeling en type knobbeltjes

De ontwikkeling van de knobbeltjes omvat een reeks synchrone gebeurtenissen in beide organismen. Knobbeltjes worden geclassificeerd als bepaald en onbepaald.

De eerste zijn afkomstig van celdelingen in de binnenste cortex en hebben een aanhoudend apicaal meristeem. Ze worden gekenmerkt door een cilindrische vorm en twee gedifferentieerde gebieden.

Aan de andere kant zijn de bepaalde knobbeltjes het resultaat van celdelingen in het middelste of buitenste deel van de wortelcortex. In deze gevallen is er geen persistent meristeem en is de vorm meer bolvormig. De volwassen knobbel kan zich ontwikkelen door celgroei.

Vorming van bacteriën

In de knobbel vindt differentiatie in bacteroïden plaats: de N _2- fixerende vorm . Bacteroides vormen samen met plantmembranen het symbiosoom.

In deze microbe-plantcomplexen is de plant verantwoordelijk voor het leveren van koolstof en energie, terwijl de bacteriën ammoniak produceren.

In vergelijking met vrijlevende bacteriën ondergaat de bacterie een reeks veranderingen in zijn transcriptoom, in zijn volledige cellulaire structuur en in metabolische activiteiten. Al deze veranderingen vinden plaats om zich aan te passen aan een intracellulaire omgeving, waar hun enige doel stikstoffixatie is.

De plant kan deze door bacteriën afgescheiden stikstofverbinding opnemen en gebruiken voor de synthese van essentiële moleculen, zoals aminozuren.

De meeste Rhizobium-soorten zijn vrij selectief in het aantal gastheren dat ze kunnen infecteren. Sommige soorten hebben maar één gastheer. Een klein aantal bacteriën daarentegen wordt gekenmerkt door promiscue te zijn en een breed spectrum aan potentiële gastheren te hebben.

Aantrekking tussen rhizobia en wortels

De aantrekkingskracht tussen bacteriën en de wortels van peulvruchten wordt gemedieerd door chemische middelen, die door de wortels worden afgegeven. Wanneer de bacterie en de wortel dichtbij zijn, vindt een reeks gebeurtenissen plaats op moleculair niveau.

Wortelflavonoïden induceren knoop-genen in bacteriën. Dit leidt tot de productie van oligosacchariden die bekend staan ​​als LCO- of nod-factoren. LCO's binden aan receptoren, gevormd door lysinemotieven, in wortelharen, waardoor signaleringsgebeurtenissen worden geïnitieerd.

Er zijn andere genen - naast knikken - betrokken bij het symbioseproces, zoals exo, nif en fix.

Leghemoglobine

Leghemoglobine is een eiwitmolecuul, typerend voor de symbiotische relatie tussen rhizobia en peulvruchten. Zoals de naam al aangeeft, lijkt het veel op een bekender eiwit: hemoglobine.

Net als zijn bloedanaloog heeft leghemoglobine het onderscheid dat het een hoge affiniteit voor zuurstof heeft. Omdat het bindingsproces dat plaatsvindt in de knobbeltjes nadelig wordt beïnvloed door hoge concentraties zuurstof, is het eiwit verantwoordelijk voor het vasthouden ervan om het systeem goed te laten werken.

Taxonomie

Er zijn ongeveer 30 soorten Rhizobium bekend, waarvan de bekendste Rhizobium cellulosilyticum en Rhizobium leguminosarum zijn. Deze behoren tot de Rhizobiaceae-familie, die ook de thuisbasis is van andere geslachten: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella en Sinorhizobium.

De volgorde is Rhizobiales, de klasse is Alphaproteobacteria, de Phylum Proteobacteria en het koninkrijk Bacteria.

Morfologie

Rhizobia zijn bacteriën die selectief de wortels van peulvruchten infecteren. Ze worden gekenmerkt doordat ze gramnegatief zijn, kunnen bewegen en hun vorm doet denken aan een stok. De afmetingen zijn tussen 0,5 en 0,9 micrometer breed en 1,2 en 3,0 micrometer lang.

Het verschilt van de rest van de bacteriën die in de bodem leven door twee vormen aan te bieden: de vrije morfologie die in de bodem wordt aangetroffen en de symbiotische vorm in de plantengastheer.

Naast de morfologie van de kolonie en gramkleuring, zijn er andere methoden waarmee bacteriën van het geslacht Rhizobium kunnen worden geïdentificeerd, waaronder tests voor het gebruik van voedingsstoffen, zoals de catalase, oxidase, en gebruik van koolstof en stikstof.

Evenzo zijn moleculaire tests gebruikt voor identificatie, zoals de toepassing van moleculaire markers.

Habitat

Over het algemeen vertonen rhizobia die tot de familie Rhizobiaceae behoren de bijzonderheid dat ze voornamelijk worden geassocieerd met planten van de familie Fabaceae.

De Fabaceae-familie omvat peulvruchten - granen, linzen, alfalfa, om maar een paar soorten te noemen die bekend staan ​​om hun gastronomische waarde. De familie behoort tot de Angiospermen en is de derde meest talrijke familie. Ze zijn wijd verspreid over de wereld, variërend van de tropen tot de arctische gebieden.

Van slechts één soort niet-peulvruchtige plant is bekend dat deze symbiotische relaties aangaat met Rhizobium: Parasponea, een geslacht van planten in de Cannabaceae-familie.

Bovendien hangt het aantal associaties dat kan worden vastgesteld tussen het micro-organisme en de plant van veel factoren af. Soms wordt de associatie beperkt door de aard en soort van de bacterie, in andere gevallen is het afhankelijk van de plant.

Aan de andere kant maken bacteriën in hun vrije vorm deel uit van de natuurlijke flora van de bodem - totdat het nodulatieproces plaatsvindt. Merk op dat hoewel peulvruchten en rhizobia in de bodem voorkomen, de vorming van knobbeltjes niet is gegarandeerd, aangezien de stammen en soorten van de leden van de symbiose compatibel moeten zijn.

Voordelen en toepassingen

Stikstoffixatie is een cruciaal biologisch proces. Het omvat de opname van stikstof in de atmosfeer, in de vorm van N _2, en het wordt gereduceerd tot NH ₄ ⁺ . Zo kan stikstof binnendringen en worden gebruikt in het ecosysteem. Het proces is van groot belang in verschillende soorten omgevingen, of het nu op het land, in zoet water, op zee of in het noordpoolgebied is.

Stikstof lijkt een element te zijn dat in de meeste gevallen de groei van gewassen beperkt en fungeert als een beperkende component.

Vanuit commercieel oogpunt kan rhizobia worden gebruikt als versterkers in de landbouw dankzij hun vermogen om stikstof te fixeren. Om deze reden is er een handel gerelateerd aan het inoculatieproces van deze bacteriën.

De inenting van de rhizobium heeft zeer positieve effecten op de groei van de plant, het gewicht en het aantal zaden dat deze produceert. Deze voordelen zijn experimenteel bewezen door tientallen onderzoeken met peulvruchten.

Referenties

1. Allen, EK, & Allen, ON (1950). Biochemische en symbiotische eigenschappen van de rhizobia. Bacteriologische beoordelingen, 14 (4), 273.
2. Jiao, YS, Liu, YH, Yan, H., Wang, ET, Tian, ​​CF, Chen, WX,… & Chen, WF (2015). Rhizobiale diversiteit en nodulatie-eigenschappen van de extreem promiscue peulvrucht Sophora flavescens. Moleculaire plant-microbe-interacties, 28 (12), 1338-1352.
3. Jordan, DC (1962). De bacteroïden van het geslacht Rhizobium. Bacteriologische beoordelingen, 26 (2 Pt 1-2), 119.
4. Leung, K., Wanjage, FN, & Bottomley, PJ (1994). Symbiotische kenmerken van Rhizobium leguminosarum bv. trifolii-isolaten die chromosomale typen in het veld gekweekte subclover (Trifolium subterraneum L.) vertegenwoordigen. Toegepaste en omgevingsmicrobiologie, 60 (2), 427-433.
5. Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: van saprofyten tot endosymbionten. Nature Reviews Microbiology, 16 (5), 291.
6. Somasegaran, P., en Hoben, HJ (2012). Handboek voor rhizobia: methoden in peulvruchten-Rhizobium-technologie. Springer Science & Business Media.
7. Wang, Q., Liu, J., & Zhu, H. (2018). Genetische en moleculaire mechanismen die ten grondslag liggen aan symbiotische specificiteit bij interacties tussen peulvruchten en rhizobium. Frontiers in plant science, 9, 313.