GLAD ENDOPLASMATISCH RETICULUM: KENMERKEN EN FUNCTIES - ANATOMIE EN FYSIOLOGIE - 2026

Het gladde endoplasmatisch reticulum is een membraanachtig cellulair organel dat aanwezig is in eukaryote cellen. In de meeste cellen wordt het in kleine hoeveelheden aangetroffen. Historisch gezien is het endoplasmatisch reticulum verdeeld in glad en ruw. Deze classificatie is gebaseerd op de aan- of afwezigheid van ribosomen in de membranen.

De gladde stof heeft deze structuren niet aan zijn membranen vastgemaakt en is samengesteld uit een netwerk van saccules en tubuli die met elkaar zijn verbonden en verdeeld over het celinterieur. Dit netwerk is uitgebreid en wordt beschouwd als het grootste cellulaire organel

Dit organel is verantwoordelijk voor de biosynthese van lipiden, in tegenstelling tot het ruwe endoplasmatisch reticulum, waarvan de belangrijkste functie de synthese en verwerking van eiwitten is. Het kan in de cel worden gezien als een buisvormig netwerk dat met elkaar is verbonden, met een meer onregelmatig uiterlijk in vergelijking met het ruwe endoplasmatisch reticulum.

Deze structuur werd in 1945 voor het eerst waargenomen door onderzoekers Keith Porter, Albert Claude en Ernest Fullam.

Algemene karakteristieken

Het gladde endoplasmatisch reticulum is een type reticulum in de vorm van een ongeordend netwerk van tubuli zonder ribosomen. De belangrijkste functie is de synthese van structurele membraanlipiden in eukaryote cellen en van hormonen. Evenzo neemt het deel aan calciumhomeostase en celontgiftingsreacties.

Enzymatisch is het gladde endoplasmatisch reticulum veelzijdiger dan het ruwe, waardoor het een groter aantal functies kan vervullen.

Niet alle cellen hebben een identiek en homogeen glad endoplasmatisch reticulum. In feite zijn deze gebieden in de meeste cellen vrij schaars en is het onderscheid tussen het gladde en het ruwe reticulum niet echt duidelijk.

De verhouding tussen glad en ruw is afhankelijk van het celtype en de functie. In sommige gevallen bezetten beide typen reticulum geen fysiek gescheiden gebieden, met kleine gebieden vrij van ribosomen en andere bedekte gebieden.

Plaats

In cellen waar het lipidenmetabolisme actief is, is het gladde endoplasmatisch reticulum zeer overvloedig.

Voorbeelden hiervan zijn de cellen van de lever, de bijnierschors, neuronen, spiercellen, de eierstokken, de testikels en de talgklieren. De cellen die betrokken zijn bij de synthese van hormonen hebben grote compartimenten van glad reticulum, waar de enzymen worden aangetroffen om deze lipiden te synthetiseren.

Structuur

Het gladde en ruwe endoplasmatisch reticulum vormt een continue structuur en is een enkel compartiment. Het reticulummembraan is geïntegreerd met het kernmembraan.

De structuur van het reticulum is vrij complex omdat er verschillende domeinen zijn in een continu lumen (zonder compartimenten), gescheiden door een enkel membraan. De volgende gebieden kunnen worden onderscheiden: de nucleaire envelop, het perifere reticulum en het onderling verbonden buisvormige netwerk.

De historische indeling van het reticulum omvat het ruwe en het gladde. Deze scheiding is echter het onderwerp van verhitte discussies onder wetenschappers. Cisternae hebben ribosomen in hun structuur en daarom wordt het reticulum als ruw beschouwd. Daarentegen missen de tubuli deze organellen en om deze reden wordt dit reticulum glad genoemd.

Het gladde endoplasmatisch reticulum is ingewikkelder dan het ruwe. De laatste heeft een meer korrelige textuur dankzij de aanwezigheid van ribosomen.

De typische vorm van het gladde endoplasmatisch reticulum is een veelhoekig netwerk in de vorm van tubuli. Deze structuren zijn complex en hebben een groot aantal takken, waardoor ze een sponsachtig uiterlijk krijgen.

In bepaalde weefsels die in het laboratorium worden gekweekt, clusters het gladde endoplasmatisch reticulum in gestapelde sets van reservoirs. Ze kunnen door het cytoplasma worden verspreid of uitgelijnd met de nucleaire envelop.

Kenmerken

Het gladde endoplasmatisch reticulum is primair verantwoordelijk voor lipidesynthese, calciumopslag en celontgifting, vooral in levercellen. Daarentegen vindt in de ruwe biosynthese en modificatie van eiwitten plaats. Elk van de genoemde functies wordt hieronder in detail uitgelegd:

Lipide biosynthese

Het gladde endoplasmatisch reticulum is het hoofdcompartiment waarin lipiden worden gesynthetiseerd. Vanwege hun lipidenkarakter kunnen deze verbindingen niet worden gesynthetiseerd in een waterige omgeving, zoals het celcytosol. De synthese ervan moet worden uitgevoerd in combinatie met reeds bestaande membranen.

Deze biomoleculen vormen de basis van alle biologische membranen, die bestaan ​​uit drie fundamentele soorten lipiden: fosfolipiden, glycolipiden en cholesterol. De belangrijkste structurele componenten van membranen zijn fosfolipiden.

Fosfolipiden

Dit zijn amfipatische moleculen; ze hebben een polaire (hydrofiele) kop en een niet-polaire (hydrobolische) koolstofketen. Het is een glycerolmolecuul dat is gekoppeld aan vetzuren en een fosfaatgroep.

Het syntheseproces vindt plaats aan de cytosolzijde van het endoplasmatisch reticulummembraan. Co-enzym A draagt ​​bij aan de overdracht van vetzuren naar glycerol 3-fosfaat. Dankzij een enzym dat in het membraan is verankerd, kunnen fosfolipiden erin worden ingebracht.

De enzymen die aanwezig zijn op de cytosolische zijde van het reticulummembraan kunnen de binding van verschillende chemische groepen aan het hydrofiele deel van het lipide katalyseren, waardoor verschillende verbindingen ontstaan ​​zoals fosfatidylcholine, fosfatidylserine, fosfatidylethanolamine of fosfatidylinositol.

Terwijl de lipiden worden gesynthetiseerd, worden ze aan slechts één zijde van het membraan toegevoegd (denk eraan dat biologische membranen zijn gerangschikt als een lipidedubbellaag). Om asymmetrische groei aan beide zijden te voorkomen, moeten sommige fosfolipiden naar de andere helft van het membraan worden verplaatst.

Dit proces kan echter niet spontaan plaatsvinden, aangezien het de doorgang van het polaire gebied van het lipide door het inwendige van het membraan vereist. Flipases zijn enzymen die verantwoordelijk zijn voor het handhaven van een evenwicht tussen de lipiden van de dubbellaag.

Cholesterol

Cholesterolmoleculen worden ook in het reticulum gesynthetiseerd. Structureel is dit lipide opgebouwd uit vier ringen. Het is een belangrijke component in dierlijke plasmamembranen en is ook nodig voor de synthese van hormonen.

Cholesterol reguleert de vloeibaarheid van membranen, daarom is het zo belangrijk in dierlijke cellen.

Het uiteindelijke effect op de vloeibaarheid hangt af van de cholesterolconcentraties. Bij normale cholesterolspiegels in de membranen en wanneer de staarten van de lipiden waaruit het bestaat lang zijn, werkt cholesterol door ze te immobiliseren, waardoor de vloeibaarheid van het membraan wordt verminderd.

Het effect wordt omgekeerd wanneer het cholesterolgehalte daalt. Door interactie met de lipidestaarten is het effect dat het hun scheiding veroorzaakt, waardoor de vloeibaarheid wordt verminderd.

Ceramiden

Ceramidesynthese vindt plaats in het endoplasmatisch reticulum. Ceramiden zijn belangrijke lipidenvoorlopers (die niet zijn afgeleid van glycerol) voor plasmamembranen, zoals glycolipiden of sfingomyeline. Deze ceramide-omzetting vindt plaats in het Golgi-apparaat.

Lipoproteïnen

Het gladde endoplasmatisch reticulum is overvloedig aanwezig in hepatocyten (levercellen). Lipoproteïnesynthese vindt plaats in dit compartiment. Deze deeltjes zijn verantwoordelijk voor het transport van lipiden naar verschillende delen van het lichaam.

Lipiden exporteren

Lipiden worden geëxporteerd via de secretoire vesikelroute. Omdat biomembranen uit lipiden bestaan, kunnen de membranen van de blaasjes eraan versmelten en de inhoud afgeven aan een ander organel.

Sarcoplasmatisch reticulum

In dwarsgestreepte spiercellen is er een zeer gespecialiseerd type glad endoplasmatisch reticulum dat bestaat uit tubuli, het sarcoplasmatisch reticulum. Dit compartiment omgeeft elke myofibril. Het wordt gekenmerkt door calciumpompen en reguleert de opname en afgifte ervan. Zijn rol is om spiercontractie en ontspanning te bemiddelen.

Wanneer er meer calciumionen in het sarcoplasmatisch reticulum zijn in vergelijking met het sarcoplasma, bevindt de cel zich in een rusttoestand.

Ontgiftingsreacties

Het gladde endoplasmatisch reticulum van levercellen neemt deel aan ontgiftingsreacties om giftige verbindingen of medicijnen uit het lichaam te verwijderen.

Bepaalde families van enzymen, zoals cytochroom P450, katalyseren verschillende reacties die de accumulatie van potentieel toxische metabolieten voorkomen. Deze enzymen voegen hydroxylgroepen toe aan "slechte" moleculen die hydrofoob zijn en op het membraan worden aangetroffen.

Later komt een ander type enzym, UDP-glucuronyltransferase genaamd, in het spel, dat moleculen met negatieve ladingen toevoegt. Op deze manier verlaten de verbindingen de cel, komen ze in het bloed en worden ze via de urine uitgescheiden. Sommige medicijnen die in het reticulum worden gesynthetiseerd, zijn barbituraten en ook alcohol.

Geneesmiddelresistentie

Wanneer hoge niveaus van toxische metabolieten in de bloedsomloop komen, worden de enzymen die deelnemen aan deze ontgiftingsreacties geactiveerd, waardoor hun concentratie toeneemt. Evenzo vergroot het gladde endoplasmatisch reticulum onder deze omstandigheden zijn oppervlak tot twee keer in slechts een paar dagen.

Dat is de reden waarom de mate van resistentie tegen bepaalde medicijnen wordt verhoogd en om een ​​effect te bereiken, is het noodzakelijk om hogere doses te consumeren. Deze resistentiereactie is niet geheel specifiek en kan leiden tot resistentie tegen meerdere geneesmiddelen tegelijk. Met andere woorden, het misbruik van een bepaald medicijn kan leiden tot de ineffectiviteit van een ander.

Gluconeogenese

Gluconeogenese is een metabolische route waarbij glucosevorming plaatsvindt uit andere moleculen dan koolhydraten.

In het gladde endoplasmatisch reticulum bevindt zich het enzym glucose 6-fosfatase, verantwoordelijk voor het katalyseren van de doorgang van glucose 6-fosfaat naar glucose.

Referentie

1. Borgese, N., Francolini, M., & Snapp, E. (2006). Endoplasmatisch reticulumarchitectuur: structuren in beweging. Current Opinion in Cell Biology, 18 (4), 358-364.
2. Campbell, NA (2001). Biologie: concepten en relaties. Pearson Education.
3. Engels, AR en Voeltz, GK (2013). Endoplasmatisch reticulumstructuur en onderlinge verbindingen met andere organellen. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 5 (4), a013227.
4. Eynard, AR, Valentich, MA, en Rovasio, RA (2008). Histologie en embryologie van de mens: cellulaire en moleculaire bases. Panamerican Medical Ed.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM en Rapoport, TA (2002). Structurele organisatie van het endoplasmatisch reticulum. EMBO-rapporten, 3 (10), 944-950.