- Wat is omgevingsbestendigheid?
- Omgevingsweerstandsfactoren
- -Denso-onafhankelijk
- -Densodafhankelijk
- Abiotische factoren
- Biotische factoren
- Wedstrijd
- Predatie
- Parasitisme
- -Interacties
- Voorbeelden
- Bacteriële groei
- Lynx en hazen
- Lemmings
- Verschil met biotisch potentieel
- Referenties
De omgevingsweerstand zijn de factoren die samen de groei van een natuurlijke populatie beperken. Deze kunnen afhankelijk zijn van de bevolkingsdichtheid, zoals competitie, predatie, parasitisme of milieukwaliteit. Ze kunnen ook onafhankelijk zijn van de dichtheid, zoals rampen of seizoensgebonden weersomstandigheden.
Bij afwezigheid van omgevingsregulerende factoren zou elke natuurlijke populatie exponentieel groeien volgens haar biotische potentieel. De effecten van omgevingsweerstand beperken de bevolkingsgroei echter en bereiken een evenwicht.

Predatie Dichtheidsafhankelijke omgevingsweerstandsfactor. Auteur: www.flirck.com
De verschillende interacties tussen de factoren die omgevingsresistentie uitoefenen bij de bevolkingsgroei, genereren een zeer variabele populatiedynamiek.
Populaties bereiken over het algemeen een dynamisch evenwicht dat grafisch wordt weergegeven in curven die oscilleren rond een evenwichtswaarde.
Wat is omgevingsbestendigheid?
Het eenvoudigste model van de dynamiek van een populatie gaat ervan uit dat, onder optimale omgevingsomstandigheden, het aantal individuen toeneemt volgens het biotisch potentieel van de populatie.
Met andere woorden, het groeipercentage (r) per hoofd van de bevolking is altijd hetzelfde, ongeacht de omvang van de bevolking. Onder deze premissen zou de bevolkingsgroei exponentieel zijn.
In de natuur kunnen populaties in een beginfase exponentieel groeien, maar deze dynamiek kunnen ze niet oneindig volhouden. Er zijn factoren die de groei van deze populatie beperken of reguleren. De som van deze factoren staat bekend als omgevingsweerstand.
Factoren die omgevingsweerstand uitoefenen, werken om de groeisnelheid per hoofd van de bevolking te verminderen naarmate de bevolking haar optimale grootte nadert, beter bekend als draagvermogen.
Deze dynamiek genereert een logistieke groei die doorgaans een dynamisch evenwicht bereikt, met stabiele periodieke fluctuaties rond het laadvermogen (K).
Omgevingsweerstandsfactoren
-Denso-onafhankelijk
Wanneer de factoren die omgevingsweerstand genereren onafhankelijk zijn van de dichtheid van individuen, wordt gezegd dat ze onafhankelijk zijn van dichtheid.
Sommige factoren onafhankelijk van de dichtheid kunnen periodiek met de seizoenen optreden, zoals brand, droogte, overstroming of vorst. Deze komen tussen in de regulering van de populatiegrootte.
Door jaar na jaar op een terugkerende basis samen te werken, oefenen ze een constante selectiedruk uit, die soms heeft geleid tot specifieke aanpassingen bij individuen die hen in staat hebben gesteld hun fitheid te verbeteren en jaar na jaar te overleven, ondanks het regulerende effect ervan.
Andere willekeurige dichtheid-onafhankelijke effecten, zoals extreme klimaatveranderingen, vulkaanuitbarstingen en andere natuurrampen, kunnen grillige veranderingen in populaties veroorzaken. Ze kunnen de populatiegrootte niet op een constant niveau of op een evenwichtspunt houden.
-Densodafhankelijk
Als de factoren die de bevolkingsgroei reguleren afhangen van de dichtheid van individuen, dan worden ze dichtheidsafhankelijk genoemd. Deze factoren kunnen abiotisch of biotisch zijn.
Abiotische factoren
Abiotische dichtheidsafhankelijke omgevingsweerstandsfactoren zijn factoren die optreden wanneer de toename van de populatiegrootte de fysisch-chemische omstandigheden van de habitat verandert.
Een hoge bevolkingsdichtheid kan bijvoorbeeld leiden tot een opeenhoping van schadelijk afval dat de overleving of reproductiesnelheid van individuen vermindert.
Biotische factoren
Biotische factoren zijn factoren die het resultaat zijn van de interactie tussen individuen van een soort of van verschillende soorten. Bijvoorbeeld competitie, predatie en parasitisme.
Wedstrijd
Concurrentie vindt plaats wanneer de vitale hulpbronnen die door individuen van dezelfde of verschillende soorten worden gebruikt, beperkt zijn. Sommige beperkende bronnen kunnen onder meer voedingsstoffen, water, territorium, schuilplaatsen tegen roofdieren, individuen van het andere geslacht, licht zijn.
Naarmate de bevolking toeneemt, neemt de beschikbaarheid van hulpbronnen per hoofd van de bevolking af, waardoor de reproductieve snelheid van individuen en de groeisnelheid van de bevolking afnemen. Dit mechanisme genereert een dynamiek van logistieke groei.
Predatie
Predatie is een soort interactie tussen soorten waarbij een individu van de ene soort (roofdier) op een individu van een andere soort (prooi) jaagt om het als voedsel te consumeren. Bij dit soort interactie oefent de dichtheid van elke populatie een regulering uit op de andere.
Naarmate de prooi groter wordt, neemt de populatie van het roofdier toe door de beschikbaarheid van voedsel. Maar naarmate de dichtheid van roofdieren toeneemt, neemt de prooipopulatie af als gevolg van een toename van de predatiedruk.
Dit type interactie genereert populatiegroei-curves waarvan het evenwicht dynamisch is. Een statische populatiegrootte wordt niet bereikt in de draagkracht, maar de populaties schommelen constant rond deze waarde.
Parasitisme
Parasitisme is een interactie waardoor een individu van de ene soort (parasiet) profiteert van individuen van een andere soort (gastheer), waardoor hun overlevings- of reproductiekans afneemt. In die zin wordt het ook beschouwd als een mechanisme voor populatieregulatie.
De interactie tussen parasieten en gastheren kan een dynamiek genereren die vergelijkbaar is met die van roofdieren en prooien. De diversiteit aan soorten interacties tussen parasiet en gastheer in de natuur is echter oneindig, daarom kan er ook een meer complexe dynamiek worden gegenereerd.
-Interacties
In de natuur werken de afhankelijke en onafhankelijke effecten van dichtheid samen in de regulering van populaties, waardoor een grote diversiteit aan patronen ontstaat.
Een populatie kan dicht bij het draagvermogen worden gehouden door dichtheidsafhankelijke factoren en uiteindelijk een scherpe daling ervaren als gevolg van een dichtheidsonafhankelijke natuurramp.
Voorbeelden
Bacteriële groei
Wanneer een inoculum van bacteriën in een kweekmedium wordt gezaaid, kan een groeicurve met vier fasen worden waargenomen. In deze curve kunnen de aanvankelijke exponentiële groei en het effect van milieuregulering duidelijk worden gewaardeerd.
Een stationaire fase is aanvankelijk duidelijk en uiteindelijk een afname-effect in populatiegrootte.
Tijdens de eerste aanpassingsfase planten bacteriën zich niet voort, maar synthetiseren ze RNA, enzymen en andere moleculen. Tijdens deze fase wordt geen bevolkingsgroei waargenomen.

Bacteriële groeicurve. Auteur: M • Komorniczak -talk-Illustratie door: Michał Komorniczak Dit bestand is vrijgegeven in Creative Commons 3.0. Attribution-ShareAlike (CC BY-SA 3.0) Als u op uw website of in uw publicatie mijn afbeeldingen (origineel of gewijzigd) gebruikt, wordt u verzocht mij details te geven: Michał Komorniczak (Polen) of Michal Komorniczak (Polen). meer informatie, schrijf naar mijn e-mailadres :, via Wikimedia Commons
In de volgende fase vindt celdeling plaats. Bacteriën planten zich voort door binaire fusie, één cel verdeelt zich in twee dochtercellen.
Dit mechanisme genereert een exponentiële groei waarbij de populatieomvang verdubbelt in elke opeenvolgende tijdsperiode. Deze fase kan echter niet oneindig doorgaan omdat de voedingsstoffen in de omgeving beperkend beginnen te worden.
De derde fase van de curve is stationair. De vermindering van voedingsstoffen en de ophoping van toxines leiden tot een afname van de bevolkingsgroei tot een constante waarde van het aantal bacteriën. Op dit punt wordt de snelheid van de productie van nieuwe bacteriën in evenwicht gehouden door de snelheid van bacteriële sterfte.
In de laatste fase van de curve is er een abrupte afname van het aantal bacteriën. Dit gebeurt wanneer alle voedingsstoffen in het kweekmedium zijn uitgeput en de bacteriën afsterven.
Lynx en hazen
Het typische voorbeeld van populatieregulatie tussen roofdier- en prooipopulaties is dat van lynxen en haas. Een afname van de populatie van hazen leidt tot een afname van het aantal lynxen.
Een kleiner aantal lynxen vermindert de predatiedruk van hazen en produceert op zijn beurt een toename van het aantal lynxen.
Het is belangrijk om te bedenken dat de populatiedynamiek van hazen ook wordt bepaald door de beschikbaarheid van voedsel voor hen.

Populatiedynamiek gegenereerd door omgevingsregulatie tussen lynxen (roofdieren) en hazen (prooien). Auteur: CNX OpenStax, via Wikimedia Commons
Lemmings
Een interessante case study doet zich voor bij de Lemmings in Groenland. De populatie van deze zoogdieren wordt gereguleerd door vier roofzuchtige soorten: een uil, een vos, een vogelsoort en de hermelijn (Mustela erminea).
De eerste drie zijn opportunistische roofdieren die zich alleen voeden met lemmingen als ze er in overvloed zijn. Terwijl de hermelijn zich uitsluitend voedt met lemmingen.
Deze interactie tussen de verschillende regulerende factoren veroorzaakt periodieke schommelingen in de bevolkingsgroei die vierjarige cycli in lemmingen genereren. Deze dynamiek kan op de volgende manier worden verklaard.
Wanneer lemmingen in een kleine populatie voorkomen, worden ze alleen belaagd door hermelijnen. Omdat het een relatief lage predatiedruk heeft, neemt zijn populatie snel toe.
Naarmate de populatie lemmingen toeneemt, beginnen opportunistische roofdieren vaker op hen te jagen. Aan de andere kant vergroten hermelijnen ook hun populatie, omdat er meer voedsel beschikbaar is. Deze situatie genereert een dichtheidsafhankelijke limiet voor de lemmingenpopulatie.
De toename van het aantal roofzuchtige soorten en de omvang van hun populaties genereert een zeer sterke predatiedruk op de lemmingen, waardoor de populatiegrootte abrupt afneemt.
Deze afname van de prooi komt tot uiting in een afname van de populatieomvang van hermelijnen het volgende jaar, als gevolg van een afname van voedsel, waardoor een nieuwe cyclus begint.
Verschil met biotisch potentieel
Biotisch potentieel is het maximale groeivermogen van een natuurlijke populatie onder optimale omgevingsomstandigheden.
Als er bijvoorbeeld overvloedig voedsel is, zijn de omgevingsomstandigheden van vochtigheid, pH en temperatuur gunstig en worden hun individuen niet blootgesteld aan roofdieren of ziekten.

Theoretische relatie tussen biotisch potentieel, omgevingsweerstand en draagvermogen. Gewijzigd van: flickr.com/photos/internetarchivebookimages
Dit populatiekenmerk wordt bepaald door het reproductievermogen van individuen (meestal vrouwtjes), dat wil zeggen door hoeveel nakomelingen het gedurende zijn hele leven kan produceren, wat afhangt van de leeftijd van de eerste reproductie, het aantal kinderen bij elke voortplantingsgebeurtenis en van de frequentie en het aantal van deze gebeurtenissen.
Het biotisch potentieel van een populatie wordt beperkt door omgevingsweerstand. De interactie tussen beide concepten genereert het laadvermogen.
Referenties
- Wikipedia-bijdragers. Bacteriële groei. Wikipedia, The Free Encyclopedia, 2018. Beschikbaar op es.wikipedia.org.
- Hasting, A. 1997. Populatiebiologie: concepten en modellen. Springer. 244 pagina's
- Turchin, P. 1995. Hoofdstuk 2: Bevolkingsregulering: oude argumenten en een nieuwe synthese. In: Cappuccino, N. & Price PW Population Dynamics: New Approaches and Synthesis. Academische pers. London, Verenigd Koninkrijk.
- Tyler Miller, Jr. en Scott E. Spoolman. 2009. Essentials of Ecology. 5 om te bewerken. G. Tyler Miller, Jr. en Scott E. Spoolman. 560 pagina's
- Wikipedia-bijdragers. (2018, 11 december). Biotisch potentieel. In Wikipedia, The Free Encyclopedia. Opgehaald om 16:17, 22 december 2018, op en.wikipedia.org.
