CHEMOSYNTHESE: FASEN, ORGANISMEN, VERSCHILLEN MET FOTOSYNTHESE - BIOLOGIE - 2025

De chemosynthese is een kenmerk van bepaalde autotrofe organismen in het biologische proces die chemische energie gebruiken om anorganische stoffen in organisch materiaal om te zetten. Het verschilt van fotosynthese doordat de laatste energie uit zonlicht gebruikt.

De organismen die in staat zijn tot chemosynthese zijn over het algemeen prokaryoten zoals bacteriën en andere micro-organismen zoals archaea, die energie halen uit reacties waarbij zeer kleine verbindingen worden geoxideerd.

Foto van Riftia pachyptila, een chemosynthetisch organisme (Bron: NOAA Okeanos Explorer Program, Galapagos Rift Expedition 2011 via Wikimedia Commons)

De meest voorkomende voorbeelden van chemosynthetische bacteriën zijn nitrificerende bacteriën, die ammoniak oxideren om stikstofdioxide te produceren, evenals zwavelbacteriën die zwavelzuur, zwavel en andere zwavelverbindingen kunnen oxideren.

Oorsprong van het concept

De microbioloog Sergei Winogradsky was in 1890 de eerste wetenschapper die sprak over het mogelijke bestaan ​​van chemosynthetische processen, aangezien hij aannam dat er een proces moet zijn dat lijkt op fotosynthese waarbij een andere energiebron dan zonlicht wordt gebruikt.

De term "chemosynthese" werd echter in 1897 bedacht door Pfeffer. De theorieën van Winogradsky werden bewezen in 1977 tijdens de expeditie die werd uitgevoerd door de onderzeeër "Alvin" in diepe oceaanwateren, rond de Galapagos-eilanden.

Tijdens deze expeditie ontdekten de wetenschappers aan boord van de onderzeeër enkele bacteriële ecosystemen die leefden in de aanwezigheid van anorganische materie en andere in symbiose met enkele ongewervelde zeedieren.

Momenteel zijn er over de hele wereld verschillende chemosynthetische ecosystemen bekend, vooral in verband met mariene en oceanische omgevingen en, in mindere mate, met terrestrische ecosystemen. In deze omgevingen vertegenwoordigen chemosynthetische micro-organismen belangrijke primaire producenten van organisch materiaal.

Fasen

Chemosynthese vindt bijna altijd plaats op het grensvlak van aërobe en anaërobe omgevingen, waar de eindproducten van anaërobe ontbinding en grote hoeveelheden zuurstof geconcentreerd zijn.

Net als fotosynthese kent chemosynthese goed gedefinieerde fasen: een oxidatieve en een biosynthese. De eerste gebruikt anorganische verbindingen en tijdens de tweede wordt organische stof geproduceerd.

Oxidatieve fase

Tijdens deze eerste fase en afhankelijk van het type organisme dat wordt overwogen, worden verschillende soorten gereduceerde anorganische verbindingen geoxideerd, zoals ammoniak, zwavel en zijn derivaten, ijzer, sommige derivaten van stikstof, waterstof, enz.

In deze fase komt bij de oxidatie van deze verbindingen de energie vrij die wordt gebruikt voor de fosforylering van ADP, waardoor ATP wordt gevormd, een van de belangrijkste energiemunten van levende wezens, en bovendien wordt er reducerend vermogen gegenereerd in de vorm van NADH-moleculen.

Een bijzonderheid van het chemosynthetisch proces heeft te maken met welk deel van het ATP dat wordt gegenereerd, wordt gebruikt om het omgekeerde transport van de elektronenketen te bevorderen, om zo een grotere hoeveelheid reductiemiddelen in de vorm van NADH te verkrijgen.

Samengevat bestaat deze fase uit de vorming van ATP uit de oxidatie van de juiste elektronendonoren, waarvan de biologisch bruikbare energie wordt gebruikt in de biosynthesefase.

Biosynthese fase

De biosynthese van organische stof (koolstofverbindingen) vindt plaats dankzij het gebruik van de energie in de hoogenergetische bindingen van ATP en het reducerende vermogen dat is opgeslagen in de NADH-moleculen.

Deze tweede fase van chemosynthese is "homoloog" aan die welke optreedt tijdens fotosynthese, aangezien de fixatie van koolstofatomen in organische moleculen plaatsvindt.

Daarin wordt kooldioxide (CO2) gefixeerd in de vorm van organische koolstofatomen, terwijl ATP wordt omgezet in ADP en anorganisch fosfaat.

Chemosynthetische organismen

Er zijn verschillende soorten chemosynthetische micro-organismen, waarvan sommige optioneel zijn en andere verplicht. Dit betekent dat sommigen uitsluitend afhankelijk zijn van chemosynthese om energie en organisch materiaal te verkrijgen, en anderen doen dit als de omgeving ze conditioneert.

Chemosynthetische micro-organismen verschillen niet veel van andere micro-organismen, aangezien ze ook energie halen uit elektronentransportprocessen waarbij moleculen zoals flavines, chinonen en cytochromen betrokken zijn.

Uit deze energie kunnen ze cellulaire componenten synthetiseren uit suikers die intern worden gesynthetiseerd dankzij de reductieve assimilatie van kooldioxide.

Sommige auteurs zijn van mening dat chemosynthetische organismen kunnen worden onderverdeeld in chemo-organoautotrofen en chemolitho-autotrofen, afhankelijk van het type verbinding waaruit ze energie halen, die respectievelijk organisch of anorganisch kan zijn.

Wat prokaryoten betreft, zijn de meeste chemosynthetische organismen gramnegatieve bacteriën, meestal van het geslacht Pseudomonas en andere verwante bacteriën. Onder deze zijn de:

- Nitrificerende bacteriën.

- Bacteriën die zwavel en zwavelverbindingen kunnen oxideren (Sulphur Bacteria).

- Bacteriën die waterstof kunnen oxideren (waterstofbacteriën).

- Bacteriën die ijzer kunnen oxideren (ijzerbacteriën).

Chemosynthetische micro-organismen gebruiken een soort energie die verloren zou gaan in het biosfelsysteem. Deze vormen een groot deel van de biodiversiteit en bevolkingsdichtheid van veel ecosystemen waar de introductie van organische stof zeer beperkt is.

Hun classificatie heeft te maken met de verbindingen die ze als elektronendonor kunnen gebruiken.

Nitrificerende bacteriën

Ze werden in 1890 ontdekt door Winogradsky en sommige van de tot dusver beschreven geslachten vormen aggregaten die door hetzelfde membraan zijn omgeven. Ze zijn vaak geïsoleerd van terrestrische omgevingen.

Nitrificatie omvat de oxidatie van ammonium (NH4) tot nitrieten (NO2-) en van nitrieten (NO2-) tot nitraten (NO3-). De twee groepen bacteriën die aan dit proces deelnemen, leven vaak naast elkaar in dezelfde habitat om te profiteren van beide soorten verbindingen met CO2 als koolstofbron.

Bacteriën die zwavel en zwavelverbindingen kunnen oxideren

Dit zijn bacteriën die in staat zijn anorganische zwavelverbindingen te oxideren en zwavel af te zetten in de cel in specifieke compartimenten. Binnen deze groep worden enkele draadvormige en niet-draadvormige bacteriën van verschillende geslachten van facultatieve en obligate bacteriën ingedeeld.

Deze organismen zijn in staat zwavelverbindingen te gebruiken die voor de meeste organismen zeer giftig zijn.

De verbinding die het meest door dit type bacteriën wordt gebruikt, is H2S-gas (zwavelzuur). Ze kunnen echter ook elementaire zwavel, thiosulfaten, polythionaten, metaalsulfiden en andere moleculen gebruiken als elektronendonoren.

Sommige van deze bacteriën hebben een zure pH nodig om te groeien, en daarom staan ​​ze bekend als acidofiele bacteriën, terwijl andere dit kunnen doen bij een neutrale pH, dichter bij "normaal".

Veel van deze bacteriën kunnen "bedden" of biofilms vormen in verschillende soorten omgevingen, maar vooral in afvoeren in de mijnbouw, zwavelhoudende warmwaterbronnen en oceaansedimenten.

Ze worden meestal kleurloze bacteriën genoemd, omdat ze verschillen van andere groene en paarse bacteriën die foto-autotroof zijn doordat ze geen enkele soort pigmenten hebben en geen zonlicht nodig hebben.

Bacteriën die waterstof kunnen oxideren

In deze groep worden bacteriën aangetroffen die kunnen groeien in minerale media met een atmosfeer die rijk is aan waterstof en zuurstof en waarvan de enige koolstofbron kooldioxide is.

Zowel gram-negatieve als gram-positieve bacteriën worden hier gevonden, die in staat zijn om te groeien in heterotrofe omstandigheden en die verschillende soorten metabolisme kunnen hebben.

Waterstof hoopt zich op door de anaërobe afbraak van organische moleculen, die wordt bereikt door verschillende fermentatieve bacteriën. Dit element is een belangrijke bron van bacteriën en chemosynthetische archaea.

Micro-organismen die het als elektronendonor kunnen gebruiken, doen dit dankzij de aanwezigheid van een hydrogenase-enzym dat is geassocieerd met hun membranen, evenals de aanwezigheid van zuurstof als een elektronische acceptor.

Bacteriën die ijzer en mangaan kunnen oxideren

Deze groep bacteriën is in staat de energie te gebruiken die wordt gegenereerd door de oxidatie van mangaan of ijzer in zijn ferro-toestand naar zijn ferri-toestand. Het omvat ook bacteriën die kunnen groeien in aanwezigheid van thiosulfaten als anorganische waterstofdonoren.

Vanuit ecologisch oogpunt zijn ijzer- en magnesiumoxiderende bacteriën belangrijk voor de ontgifting van het milieu, omdat ze de concentratie van opgeloste giftige metalen verminderen.

Symbiotische organismen

Naast vrijlevende bacteriën zijn er enkele ongewervelde dieren die in onherbergzame omgevingen leven en die zich associëren met bepaalde soorten chemosynthetische bacteriën om te overleven.

De ontdekking van de eerste symbionten vond plaats na de studie van een gigantische kokerworm, Riftia pachyptila, die geen spijsverteringsbuis heeft en vitale energie haalt uit de reacties die worden uitgevoerd door de bacteriën waarmee deze wordt geassocieerd.

Verschillen met fotosynthese

Het meest onderscheidende kenmerk van chemosynthetische organismen is dat ze het vermogen combineren om anorganische verbindingen te gebruiken om energie te winnen en vermogen te verminderen, en om effectief koolstofdioxidemoleculen te binden. Iets dat kan gebeuren bij totale afwezigheid van zonlicht.

Fotosynthese wordt uitgevoerd door planten, algen en door sommige soorten bacteriën en protozoa. Het gebruikt energie uit zonlicht om de omzetting van kooldioxide en water (fotolyse) in zuurstof en koolhydraten te stimuleren door de productie van ATP en NADH.

Chemosynthese daarentegen gebruikt de chemische energie die vrijkomt bij oxidatiereductiereacties om koolstofdioxidemoleculen te fixeren en suikers en water te produceren dankzij het verkrijgen van energie in de vorm van ATP en het verminderen van het vermogen.

Bij chemosynthese zijn, in tegenstelling tot fotosynthese, geen pigmenten betrokken en wordt zuurstof niet geproduceerd als bijproduct.

Referenties

1. Dubilier, N., Bergin, C., & Lott, C. (2008). Symbiotische diversiteit bij zeedieren: de kunst om chemosynthese te benutten. Nature Reviews Microbiology, 6 (10), 725-740.
2. Engel, AS (2012). Chemoautotrofie. Encyclopedia of Caves, (1997), 125–134.
3. Enger, E., Ross, F., en Bailey, D. (2009). Concepts in Biology (13e ed.). McGraw-Hill.
4. Kinne, O. (1975). Mariene ecologie. (O. Kinne, Ed.), Comput. Vermaken. (2e ed., Deel II). John Wiley & Sons. https://doi.org/10.1145/973801.973803
5. Lees, H. (1962). IV. Enkele gedachten over de energetica van chemosynthese. Symposium over autotrofie.
6. Pace, M., en Lovett, G. (2013). Primaire productie: The Foundation of Ecosystems. In Fundamentals of Ecosystem Science (pp. 27-51). Elsevier Inc.