- Het synaptonemische complex tijdens pachytene
- Onderdelen van het synaptonemische complex en chiasmen
- Kerst
- Pachytene-progressie
- Referenties
Het pachytene of pachynema is het derde stadium van meiotische profase I; daarin wordt het recombinatieproces geverifieerd. Bij mitose is er één profase en bij meiose zijn er twee: profase I en profase II.
Voorheen, behalve voor profase II, werden de chromosomen gedupliceerd, wat elk aanleiding gaf tot een zusterchromatide. Maar alleen in de profase combineer ik homologen (duplicaten), waardoor ze bivalenten vormen.
Producten van meiose waarbij cross-over is opgetreden tijdens pachytene (profase I). Overgenomen van commons.wikimedia.org
De term paquiteno komt uit het Grieks en betekent "dikke draden". Deze "dikke draden" zijn de gepaarde homologe chromosomen die, na duplicatie, tetrads vormen. Dat wil zeggen, vier "draden", of snaren, waardoor elk chromosoom verdikt lijkt.
Er zijn unieke aspecten van meiotische profase I die de unieke kenmerken van pachytene verklaren. Alleen in de pachytene van profase I van meiose recombineren chromosomen.
Om dit te doen, wordt de herkenning en matching van homologen geverifieerd. Net als bij mitose, moet er duplicatie van de chromatiden zijn. Maar alleen in de meiose I pachytene worden banduitwisselingscomplexen gevormd, die we chiasmata noemen.
Daarin komt voor wat de recombinatiekracht van meiose definieert: de kruising tussen chromatiden van homologe chromosomen.
Het hele proces van DNA-uitwisseling is mogelijk dankzij het eerdere verschijnen van het synaptonemische complex. Dit multiproteïnecomplex zorgt ervoor dat homologe chromosomen kunnen paren (synaps) en recombineren.
Het synaptonemische complex tijdens pachytene
Het synaptonemische complex (CS) is het eiwitraamwerk dat end-to-end-binding tussen homologe chromosomen mogelijk maakt. Het komt alleen voor tijdens het pachytene van meiose I en is de fysieke basis van chromosomale paren. Met andere woorden, het is wat chromosomen in staat stelt om te synaps en opnieuw te combineren.
Het synaptonemische complex is sterk geconserveerd onder eukaryoten die meiose ondergaan. Daarom is het evolutionair erg oud en structureel en functioneel equivalent in alle levende wezens.
Het bestaat uit een centraal axiaal element en twee laterale elementen die worden herhaald als de tanden van een ritssluiting of sluiting.
Het synaptonemische complex wordt gevormd uit specifieke punten op de chromosomen tijdens zygoteen. Deze sites zijn collineair met die waar DNA-breuken optreden, waar synaps en recombinatie zullen worden ervaren in het pachytene.
Tijdens de pachytene hebben we daarom een gesloten ritssluiting. In deze conformatie worden specifieke punten gedefinieerd waar DNA-banden aan het einde van de fase zullen worden uitgewisseld.
Onderdelen van het synaptonemische complex en chiasmen
Het meiotische synaptonemische complex bevat veel structurele eiwitten die ook tijdens mitose worden aangetroffen. Deze omvatten topoisomerase II, condensines, cohesines, evenals met cohesine geassocieerde eiwitten.
Naast deze zijn ook eiwitten aanwezig die specifiek en uniek zijn voor meiose, samen met eiwitten van het recombinatiecomplex.
Deze eiwitten maken deel uit van het recombinosoom. Deze structuur groepeert alle eiwitten die nodig zijn voor recombinatie. Blijkbaar vormt het recombinosoom zich niet op de kruispunten, maar wordt het al gevormd naar hen toe.
Kerst
Chiasmen zijn de zichtbare morfologische structuren op chromosomen waar cross-overs voorkomen. Met andere woorden, de fysieke manifestatie van de uitwisseling van DNA-banden tussen twee homologe chromosomen. Chiasmen zijn de kenmerkende cytomorfologische kenmerken van pachytene.
Bij alle meiose moet er minstens één chiasma per chromosoom voorkomen. Dit betekent dat elke gameet recombinant is. Dankzij dit fenomeen konden de eerste genetische kaarten op basis van koppeling en recombinatie worden afgeleid en voorgesteld.
Aan de andere kant veroorzaakt het ontbreken van chiasma's, en dus van crossover, vervormingen op het niveau van chromosomale segregatie. Recombinatie tijdens pachytene fungeert dan als een kwaliteitscontrole van meiotische segregatie.
Evolutionair gezien ondergaan echter niet alle organismen recombinatie (bijvoorbeeld mannelijke fruitvliegen). In deze gevallen werken andere mechanismen van chromosomale segregatie die niet afhankelijk zijn van recombinatie.
A , diagram met het centrale axiale element en de laterale elementen van twee chromosomen in volledige synaps. B , chiasmata en cross-overs. Overgenomen van wikimedia.org
Pachytene-progressie
Bij het verlaten van het zygoteen is het synaptonemische complex volledig gevormd. Dit wordt aangevuld door het genereren van dubbelbandige DNA-breuken waaruit cross-overs worden geverifieerd.
Dubbele DNA-breuken dwingen de cel om ze te repareren. In het DNA-herstelproces rekruteert de cel het recombinosoom. Banduitwisseling wordt gebruikt, en als resultaat worden recombinante cellen verkregen.
Wanneer het synaptonemische complex volledig is gevormd, zou het pachytene beginnen.
De bivalenten in synapsen in het pachytene werken in principe samen via het axiale element van het synaptonemische complex. Elke chromatide is georganiseerd in een lusorganisatie, waarvan de basis het centrale axiale element van het synaptonemische complex is.
Het axiale element van elke tegenhanger maakt contact met dat van de andere via de laterale elementen. De zusterchromatideassen zijn sterk verdicht, en hun chromatinelussen komen naar buiten uit het centrale axiale element. De afstand tussen de banden (~ 20 per micron) is evolutionair behouden voor alle soorten.
In de richting van de beëindiging van het pachytene zijn cross-overs duidelijk van enkele van de breekplaatsen van de dubbele DNA-band. Het verschijnen van de cross-overs markeert ook het begin van de ontrafeling van het synaptonemische complex.
Homologe chromosomen worden meer gecondenseerd (zien er meer individueel uit) en beginnen te scheiden, behalve in de chiasmen. Wanneer dit gebeurt, eindigt het pachytene en begint het diplotene.
De associatie tussen het recombinosoom en de assen van het synaptonemische complex blijft gedurende de synaps bestaan. Vooral bij recombinogene kruisingen naar het einde van het pachytene, of iets daarbuiten.
Referenties
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6e editie). WW Norton & Company, New York, NY, VS.
- de Massy, B. (2013) Initiatie van meiotische recombinatie: hoe en waar? Behoud en specificiteit bij eukaryoten. Jaarlijkse beoordelingen van genetica 47, doi: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
- Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, VS.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Een inleiding tot genetische analyse (11e ed.). New York: WH Freeman, New York, NY, VS.
- Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Recombinatie, koppeling en synapsis van homologen tijdens meiose. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626