Het geotropismo is de invloed van de zwaartekracht op de beweging van planten. Geotropisme komt van de woorden "geo", wat aarde betekent, en "tropisme", wat beweging betekent veroorzaakt door een stimulus (Öpik & Rolfe, 2005).
In dit geval is de prikkel de zwaartekracht en wat beweegt is de plant. Omdat de stimulus de zwaartekracht is, wordt dit proces ook wel gravitropisme genoemd (Chen, Rosen, & Masson, 1999; Hangarter, 1997).
Dit fenomeen wekt al jaren de nieuwsgierigheid van wetenschappers, die hebben onderzocht hoe deze beweging in planten plaatsvindt. Veel onderzoeken hebben aangetoond dat verschillende delen van de plant in tegengestelde richting groeien (Chen et al., 1999; Morita, 2010; Toyota & Gilroy, 2013).
Waargenomen is dat de zwaartekracht een fundamentele rol speelt bij de oriëntatie van de plantendelen: het bovenste deel, gevormd door de stengel en de bladeren, groeit naar boven (negatief gravitropisme), terwijl het onderste deel bestaat uit de wortels, groeit naar beneden in de richting van de zwaartekracht (positief gravitropisme) (Hangarter, 1997).
Deze door zwaartekracht veroorzaakte bewegingen zorgen ervoor dat de planten hun functies naar behoren uitoefenen.
Het bovenste deel is gericht op het zonlicht om fotosynthese uit te voeren, en het onderste deel is gericht op de bodem van de aarde, zodat de wortels het water en de voedingsstoffen kunnen bereiken die nodig zijn voor hun ontwikkeling (Chen et al., 1999 ).
Hoe komt geotropisme tot stand?
Planten zijn extreem gevoelig voor de omgeving, deze kunnen hun groei beïnvloeden afhankelijk van de signalen die ze waarnemen, bijvoorbeeld: licht, zwaartekracht, aanraking, voedingsstoffen en water (Wolverton, Paya, & Toska, 2011).
Geotropisme is een fenomeen dat in drie fasen voorkomt:
Detectie : de waarneming van de zwaartekracht wordt uitgevoerd door gespecialiseerde cellen die statocysten worden genoemd.
Transductie en transmissie : de fysieke prikkel van de zwaartekracht wordt omgezet in een biochemisch signaal dat naar andere cellen van de plant wordt gestuurd.
Antwoord : de receptorcellen groeien zo dat er een kromming ontstaat die de oriëntatie van het orgel verandert. Zo groeien de wortels naar beneden en de stengels naar boven, ongeacht de oriëntatie van de plant (Masson et al., 2002; Toyota & Gilroy, 2013).
Figuur 1. Voorbeeld van geotropisme in een plant. Let op het verschil in de oriëntatie van de wortels en de stengel. Bewerkt door: Katherine Briceño.
Geotropisme in de wortels
Het fenomeen van de neiging van de wortel naar de zwaartekracht werd jaren geleden voor het eerst bestudeerd. In het beroemde boek "The Power of Movement in Plants" meldde Charles Darwin dat plantenwortels de neiging hebben om naar de zwaartekracht toe te groeien (Ge & Chen, 2016).
De zwaartekracht wordt gedetecteerd aan het uiteinde van de wortel en deze informatie wordt verzonden naar de verlengingszone om de groeirichting te behouden.
Als er veranderingen zijn in oriëntatie met betrekking tot het zwaartekrachtveld, reageren de cellen door hun grootte te veranderen, zodanig dat de punt van de wortel blijft groeien in dezelfde richting van de zwaartekracht, wat positief geotropisme vertoont (Sato, Hijazi, Bennett, Vissenberg en Swarup , 2017; Wolverton et al., 2011).
Darwin en Ciesielski toonden aan dat er een structuur aan het uiteinde van de wortels was die nodig was om geotropisme te laten plaatsvinden, ze noemden deze structuur "kap".
Ze veronderstelden dat de dop verantwoordelijk was voor het detecteren van veranderingen in de oriëntatie van de wortels met betrekking tot de zwaartekracht (Chen et al., 1999).
Latere studies toonden aan dat er in de dop speciale cellen zitten die in de richting van de zwaartekracht sedimenteren, deze cellen worden statocysten genoemd.
Statocysten bevatten steenachtige structuren, ze worden amyloplasten genoemd omdat ze vol zetmeel zijn. Omdat amyloplasten zeer dicht zijn, sedimenteren ze precies op het puntje van de wortels (Chen et al., 1999; Sato et al., 2017; Wolverton et al., 2011).
Door recente studies in cel- en moleculaire biologie is het begrip van het mechanisme dat wortelgeotropisme beheerst, verbeterd.
Er is aangetoond dat dit proces het transport van een groeihormoon genaamd auxine vereist, dit transport staat bekend als polair auxinetransport (Chen et al., 1999; Sato et al., 2017).
Dit werd in de jaren twintig beschreven in het Cholodny-Went-model, dat suggereert dat groeikrommingen het gevolg zijn van een ongelijke verdeling van auxines (Öpik & Rolfe, 2005).
Geotropisme in de stengels
Een soortgelijk mechanisme treedt op in de stengels van planten, met het verschil dat hun cellen anders reageren op auxine.
In de scheuten van de stengels bevordert het verhogen van de lokale concentratie van auxine de celexpansie; het tegenovergestelde doet zich voor in wortelcellen (Morita, 2010; Taiz & Zeiger, 2002).
Differentiële gevoeligheid voor auxine helpt bij het verklaren van Darwins oorspronkelijke waarneming dat stengels en wortels in tegengestelde richting reageren op de zwaartekracht. In zowel wortels als stengels hoopt auxine zich op naar de zwaartekracht, aan de onderkant.
Het verschil is dat stamcellen op de tegenovergestelde manier reageren op wortelcellen (Chen et al., 1999; Masson et al., 2002).
Bij wortels wordt de celexpansie aan de onderzijde geremd en wordt kromming naar de zwaartekracht gegenereerd (positief gravitropisme).
In de stengels hoopt auxine zich ook op aan de onderkant, maar de celexpansie neemt toe en resulteert in de kromming van de stengel in de tegenovergestelde richting van de zwaartekracht (negatief gravitropisme) (Hangarter, 1997; Morita, 2010; Taiz & Zeiger, 2002).
Referenties
- Chen, R., Rosen, E., & Masson, PH (1999). Gravitropisme in hogere planten. Plantenfysiologie, 120, 343-350.
- Ge, L., en Chen, R. (2016). Negatief gravitropisme in plantenwortels. Nature Plants, 155, 17-20.
- Hangarter, RP (1997). Zwaartekracht, licht en plantvorm. Plant, Cell and Environment, 20, 796–800.
- Masson, PH, Tasaka, M., Morita, MT, Guan, C., Chen, R., Masson, PH, … Chen, R. (2002). Arabidopsis thaliana: een model voor de studie van wortel- en schietgravitropisme (pp. 1-24).
- Morita, MT (2010). Directional Gravity Sensing in Gravitropism. Jaaroverzicht van plantenbiologie, 61, 705-720.
- Öpik, H., en Rolfe, S. (2005). De fysiologie van bloeiende planten. (CU Press, Ed.) (4e ed.).
- Sato, EM, Hijazi, H., Bennett, MJ, Vissenberg, K., & Swarup, R. (2017). Nieuwe inzichten in gravitrope signalering van wortels. Journal of Experimental Botany, 66 (8), 2155-2165.
- Taiz, L., en Zeiger, E. (2002). Plantenfysiologie (3e ed.). Sinauer Associates.
- Toyota, M., en Gilroy, S. (2013). Gravitropisme en mechanische signalering in planten. American Journal of Botany, 100 (1), 111-125.
- Wolverton, C., Paya, AM en Toska, J. (2011). Wortelkaphoek en gravitrope respons zijn ontkoppeld in de Arabidopsis pgm-1-mutant. Physiologia Plantarum, 141, 373-382.