- Wat zijn heterochronieën?
- Op welk niveau komen heterochronieën voor?
- Hoe worden ze bestudeerd?
- Ontogenetische processen die de groeisnelheid beïnvloeden
- Pedormofosis
- Peramorfose
- Voorbeelden
- Heterochronieën bij de ontwikkeling van
- Salamanders
- Mensen
- Referenties
De heterochronieën zijn een reeks morfologische veranderingen - cruciaal in macro-evolutie - veranderingen die optreden of afspraken over de snelheid en timing van ontwikkeling. Ze zijn ingedeeld in twee grote families: pedomorfose en peramorfose.
De eerste, pedomorfose, verwijst naar het behoud van het jeugdige uiterlijk door de volwassene, als we ze vergelijken met de vooroudersoort. Bij peramorfose (ook bekend als recapitulatie) vertonen de volwassenen daarentegen overdreven kenmerken bij de afstammelingen.
Bron: I, Drow-man
Elk van deze families van heterochronieën heeft op zijn beurt drie mechanismen die het bestaan van de bovengenoemde patronen verklaren. Voor pedomorfose zijn ze progenese, neotenie en post-verplaatsing, terwijl de mechanismen van peramorfose hypermorfose, versnelling en pre-verplaatsing zijn.
Momenteel is het begrijpen van de relatie tussen ontwikkelingspatronen en evolutie een van de meest ambitieuze doelen van biologen en daarom werd de evo-devo-discipline geboren. Heterochronieën zijn een sleutelbegrip in deze branche.
Wat zijn heterochronieën?
Traditioneel spreekt men meestal van twee niveaus van veranderingen in de evolutiebiologie, micro-evolutie en macro-evolutie. De eerste is uitgebreid bestudeerd en tracht de veranderingen te begrijpen die optreden in allelfrequenties bij leden van een populatie.
Daarentegen impliceert de volgens wisselkoers, macro-evolutie, de accumulatie van veranderingen op micro-evolutionair niveau die leiden tot diversificatie. De beroemde paleontoloog en evolutiebioloog SJ Gould wijst op twee belangrijke manieren waarop macro-evolutionaire verandering kan plaatsvinden: innovatie en heterochronieën.
Heterochronieën zijn alle variaties die optreden tijdens de ontogenetische ontwikkeling van een individu, in termen van het tijdstip waarop een personage verschijnt of de snelheid van zijn vorming. Deze ontogenetische verandering heeft fylogenetische gevolgen.
In het licht van de evolutiebiologie dienen heterochronieën om een breed scala aan verschijnselen te verklaren en functioneren ze als een concept dat een model verenigt om diversiteit te verklaren met verschijnselen die verband houden met ontwikkeling.
Tegenwoordig heeft het concept veel populariteit gewonnen en onderzoekers passen het op verschillende niveaus toe - het begrijpt niet langer uitsluitend morfologie - inclusief cellulaire en moleculaire niveaus.
Op welk niveau komen heterochronieën voor?
De vergelijking in de heterochronieën wordt gemaakt op basis van de nakomelingen ten opzichte van hun voorouders. Met andere woorden, de afstammelingen van een groep worden vergeleken met de buitenste groep. Dit fenomeen kan op verschillende niveaus voorkomen - noem het een populatie of een soort.
We zijn ons er bijvoorbeeld van bewust dat in onze populaties niet alle ontwikkelingsverschijnselen bij alle individuen op hetzelfde moment voorkomen: de leeftijd van het wisselen van tanden is niet homogeen in de populatie, en evenmin is de leeftijd van de eerste menstruatie bij meisjes. .
Een sleutelfactor is het tijdsbestek dat in het onderzoek wordt gebruikt. Het verdient aanbeveling dat het een tijdelijk beperkte studie is van een nauw verwante groep.
Omgekeerd zullen vergelijkingen op hogere niveaus (phyla, bijvoorbeeld) met behulp van geschatte bemonstering van tijdsperioden worden benadrukt en gescoorde patronen van verschillen onthullen die niet kunnen worden gebruikt om processen af te leiden.
Hoe worden ze bestudeerd?
De eenvoudigste en snelste manier om de potentiële evolutionaire gebeurtenissen vast te stellen die kunnen worden verklaard door heterochronieën, is door het fossielenbestand te observeren en te analyseren. Het idee bij deze procedure is om de veranderingen te kunnen herkennen die zich hebben voorgedaan in termen van grootte en leeftijd.
Vanuit het standpunt van paleontologen zijn heterochronieën sleutelprocessen om de evolutie van een bepaalde groep te begrijpen en om de fylogenetische relaties daartussen te kunnen traceren.
Ontogenetische processen die de groeisnelheid beïnvloeden
Pedormofosis
Pedomorfose treedt op wanneer volwassen vormen typische kenmerken of kenmerken van jongeren vertonen.
Er zijn drie gebeurtenissen die tot pedomorfose kunnen leiden. De eerste is progenese, waarbij de tijd voor de vorming van de eigenschap wordt verkort, meestal veroorzaakt door vooruitgang in seksuele volwassenheid.
Neotheony, aan de andere kant, vermindert de snelheid van verandering in de ontogenetische ontwikkeling. Daarom blijven de jeugdige kenmerken bij de volwassene behouden. Ten slotte omvat post-verplaatsing de ontwikkeling van een laat optredende eigenschap.
Peramorfose
Peramorfose is een overdrijving of een uitbreiding van een bepaalde morfologie van het volwassen individu, vergeleken met zijn voorouder.
Net als bij pedomorfose kan peramorfose worden verklaard door drie gebeurtenissen. Hypermorfose omvat een vertraging in de volwassenheid, dus het lichaam groeit tot volwassenheid arriveert. Dit proces vormt een uitbreiding van het ontogenetische proces.
Versnelling verwijst naar de stijging van de wisselkoersen. In tegenstelling tot het vorige geval is, in versnelling, de leeftijd van geslachtsrijpheid hetzelfde voor voorouders en nakomelingen. Ten slotte verwijst pre-verplaatsing naar het vroegste begin van het verschijnen van een kenmerk.
Bij gewervelde dieren lijkt peramorfose meer een theoretisch model te zijn dan een gebeurtenis die zich in werkelijkheid voordoet. Er zijn schaarse gegevens en in zeer specifieke gevallen van het proces.
Voorbeelden
Heterochronieën bij de ontwikkeling van
Heterochronieën kunnen ook op moleculair niveau worden bestudeerd en er zijn verschillende methodologieën om deze onderzoeken uit te voeren.
Kim et al. (2000) probeerden bijvoorbeeld heterochronieën te begrijpen in de vroege ontwikkeling van verschillende Drosophila-soorten - bekend als fruitvliegen.
De resultaten suggereren dat er in de drie geëvalueerde soorten (D. melanogaster, D. simulans en D. pseudoobscura) een tijdelijke verplaatsing is van het ontogenetische traject in de vroege stadia van ontwikkeling. D. simulans vertoonde eerdere expressiepatronen, gevolgd door D. melanogaster en eindigend met en D. pseudoobscura.
De tijdschalen waarin genexpressie varieerde tussen soorten was minder dan een half uur. De auteurs speculeren dat er epigenetische interacties zijn tussen de expressie van de bestudeerde genen en de synchronisatie van de celcyclus die leiden tot bestaande morfologische verschillen tussen soorten.
Salamanders
Salamanders zijn het klassieke voorbeeld van neoteny, met name de soort Ambystoma mexicanum. De volwassen vormen van deze soort vertonen hun karakteristieke kieuwen, typisch voor de juveniele stadia.
Mensen
Er wordt gespeculeerd dat de morfologie van mensen het product is van een neoteny-gebeurtenis. Als we bijvoorbeeld de structuren van onze schedel vergelijken, zullen we meer overeenkomsten vinden met een juveniele vorm van onze apenvoorouder dan met de volwassen variaties.
Referenties
- Goswami, A., Foley, L., & Weisbecker, V. (2013). Patronen en implicaties van uitgebreide heterochronie bij carnivoran craniale hechtdraadsluiting. Journal of evolutionary biology, 26 (6), 1294-1306.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Geïntegreerde principes van zoölogie. McGraw - Hill.
- Kardong, KV (2006). Gewervelde dieren: vergelijkende anatomie, functie, evolutie. McGraw-Hill.
- Kim, J., Kerr, JQ, en Min, GS (2000). Moleculaire heterochronie in de vroege ontwikkeling van Drosophila. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (1), 212-216.
- Smith, KK (2003). De pijl van de tijd: heterochronie en de evolutie van ontwikkeling. International Journal of Developmental Biology, 47 (7-8), 613-621.