PROTEOBACTERIËN: KENMERKEN, SUBFIELEN, PATHOGENESE - BIOLOGIE - 2026

De proteobacteriën zijn bacteriële stam groter, complex en divers onder prokaryoten. Het omvat ongeveer 384 geslachten en 1.300 soorten gramnegatieve bacteriën met een celwand die voornamelijk uit lipopolysacchariden bestaat.

Bij mensen zijn proteobacteriën aanwezig op de huid, mondholte, tong en vaginaal kanaal, naast de darm en ontlasting. Proteobacteriën zijn een van de meest voorkomende phyla in de menselijke darmmicrobiota.

Groep van E. coli (Gammaproteobacteria). Door Foto door Eric Erbe, digitale inkleuring door Christopher Pooley, beide van USDA, ARS, EMU. , via Wikimedia Commons

De toename van de normale hoeveelheden bacteriën van deze phylum in vergelijking met andere (Bacteroidetes en Firmicutes) wordt geassocieerd met intestinale en extraintestinale ziekten, voornamelijk met een inflammatoir fenotype.

Proteobacteriën omvatten een grote verscheidenheid aan pathogenen, zoals de Brucella- en Rickettsia-geslachten die behoren tot de Alphaproteobacteria-klasse, Bordetella en Neisseria uit de Betaproteobacteria-klasse, Escherichia, Shigella, Salmonella en Yersinia uit de Gammaproteobacteria-klasse en, ten slotte, Helicobacter uit de klasse Epsilonproteobacteriën.

Naast pathogenen omvat de phylum proteobacteriën mutualistische soorten zoals obligate endosymbionten van insecten, waaronder de geslachten Buchnera, Blochmannia, Hamiltonella, Riesia, Sodalis en Wigglesworthia.

Recente studies hebben geconcludeerd dat symbiotische proteobacteriën in de meeste gevallen zijn geëvolueerd uit parasitaire voorouders, wat consistent is met het paradigma dat bacteriële mutualisten vaak evolueren van pathogenen.

kenmerken

De bacteriën van dit phylum zijn morfologisch, fysiologisch en ecologisch divers. De naam is afgeleid van de oude Griekse god van de zee Proteus, die het vermogen had om veel verschillende vormen aan te nemen, verwijzend naar de grote diversiteit aan vormen van de bacteriën die in deze taxa werden verzameld.

De cellen kunnen de vorm hebben van bacillen of kokken, met of zonder prosteca, al dan niet flagellaat, en slechts enkele soorten kunnen vruchtlichamen vormen. Ze kunnen qua voedingswaarde fototroof, heterotroof en chemolithotroof zijn.

Subfiles

Op basis van de fylogenetische analyse van het 16S-rRNA-gen, is de proteobacteriën phylum verdeeld in 6 klassen: Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria, Epsilonproteobacteria en Zetaproteobacteria.

Alle klassen zijn monofyletisch, behalve de gammaproteobacteriën die parafyletisch zijn met de Betaproteobacteriën.

Alphaproteobacteria

De klasse Alphaproteobacteria omvat 13 soorten bacteriën. Ze kunnen verschillende morfologieën aannemen, zoals gestalkt, sterrenhemel en spiraalvormig. Ze kunnen ook stengels en toppen vormen, waardoor ze hun oppervlakte / volume-verhouding kunnen vergroten, waardoor ze kunnen overleven in omgevingen met weinig voedingsstoffen.

Alphaproteobacteria vertonen een grote diversiteit aan metabolische strategieën zoals fotosynthese, stikstoffixatie, ammoniakoxidatie en methylotrofie. De meest voorkomende mariene cellulaire organismen zijn in deze groep opgenomen.

Veel soorten van deze klasse bacteriën hebben de neiging om een ​​intracellulaire levensstijl aan te nemen als mutualisten van planten of ziekteverwekkers van planten of dieren, zoals Rhizobim, die zich vormt met de wortels van sommige soorten planten of Wolbachia, een parasiet van de gewone mug.

Alfaproteobacteriën zijn ook in verband gebracht met de voorouderlijke groep die aanleiding gaf tot mitochondriën, de Rickettsiales. Andere geslachten, zoals Rickettsia, zijn ziekteverwekkers.

Betaproteobacteriën

Betaproteobacteriën worden gevormd door 14 orden bacteriën die een diversiteit aan vormen en metabolismen vertonen. Ze kunnen strikt of facultatief aëroob zijn.

Sommige soorten kunnen chemoautotroof zijn, zoals het geslacht Nitrosomonas, dat een oxidator is van ammoniak. Anderen zijn fototrofen zoals Rhodocyclus en Rubrivivax, die licht als energiebron gebruiken.

Betaproteobacteriën zijn betrokken bij stikstoffixatie, door middel van ammoniumoxidatie, waarbij nitriet wordt geproduceerd, een zeer belangrijke verbinding in de plantenfysiologie.

Andere soorten kunnen pathogeen zijn binnen deze groep, zoals Neisseriaceae (die gonorroe en meningitis veroorzaken), Ralstonia, een plantpathogeen van nachtschade (tomaat, aardappel), en Burkholderia glumae, die schade aan de pluimen in de rijstteelt.

Deltaproteobacteriën

Deltaproteobacteria groep 7 orden gramnegatieve bacteriën. Ze zijn anaëroob en worden vaak geïsoleerd in sedimenten van meren, moerassen en zeebodems. Het zijn sulfaatreductiemiddelen en nemen deel aan de natuurlijke zwavelcyclus.

Deze klasse omvat bacteriën die ouder zijn dan andere bacteriën, zoals de soorten van de geslachten Bdellovibrio en Myxococcus. Myxobacteriën zenden sporen uit en groeperen zich in meercellige vruchtlichamen in voedselbeperkte omgevingen. Deze vormen de meest complexe groep bacteriën

Epsilonproteobacteriën

De epsilonproteobacteriën omvatten slechts één orde van gramnegatieve bacteriën. Ze hebben de vorm van dunne spiraalvormige of gebogen staven. Sommige soorten zijn symbionten van het spijsverteringskanaal van dieren, andere zijn parasieten van de maag (Helicobacter spp.) Of het duodenum (Campylobacter spp.).

Bacteriën in deze groep bewonen microaërofiele of anaërobe omgevingen, zoals diepzee hydrothermale ventilatieopeningen. Ze zijn chemolytotroof, omdat ze hun energie halen uit de oxidatie van gereduceerd zwavel of waterstof gekoppeld aan de reductie van nitraat of zuurstof. Anderen zijn autotroof en gebruiken de omgekeerde Krebs-cyclus om kooldioxide in biomassa te fixeren.

Pathogenie

Omdat proteobacteriën de stam zijn van bacteriën met het grootste aantal soorten en de meest complexe en diverse, omvat het een grote verscheidenheid aan pathogenen.

Escherichia coli

Deze bacteriën worden uitgescheiden in de ontlasting van geïnfecteerde dieren en kunnen tot drie dagen in de omgeving overleven.

E. coli koloniseert een nieuwe gastheer via de fecaal-orale route, door rauw voedsel of besmet water in te nemen, zich te hechten aan darmcellen en diarree te veroorzaken bij getroffen mensen.

Fecale bacteriën kunnen de urethra koloniseren en zich via de urinewegen verspreiden naar de blaas en de nieren of prostaat bij mannen, waardoor ze een urineweginfectie veroorzaken.

Wanneer een specifieke stam van E. coli, die een capsulair antigeen genaamd K1 bevat, de darmen van de pasgeborene koloniseert via de besmette moeders vagina, treedt bacteriëmie op, wat leidt tot neonatale meningitis.

In zeldzamere gevallen zijn virulente stammen ook verantwoordelijk voor hemolytisch-uremisch syndroom, peritonitis, mastitis, bloedvergiftiging en longontsteking.

Salmonella

Zodra S. enterica een nieuwe gastheer binnengaat, begint het zijn infectiecyclus door lymfoïde weefsel. De bacteriën hechten zich aan de darmepitheelcellen van het ileum en de M-cellen, waardoor ze een herschikking van hun cytoskelet induceren die de vorming van grote rimpelingen op het oppervlak veroorzaakt, waardoor niet-selectieve endocytose mogelijk is, waarvoor de bacteriën erin slagen de cel binnen te dringen .

Evenzo produceert Salmonella cytotoxische effecten die M-cellen vernietigen en apoptose induceren in geactiveerde macrofagen en fagocytose in niet-geactiveerde macrofagen, waarvoor ze naar de lever en milt worden getransporteerd, waar ze zich vermenigvuldigen.

Bij mensen kan S. enterica twee ziekten veroorzaken: buiktyfus, veroorzaakt door S. enterica sub. enterica Paratyphi serotypen of salmonellose veroorzaakt door andere serotypen.

Vibrio

De meeste Vibrio-infecties worden in verband gebracht met gastro-enteritis, maar ze kunnen ook open wonden infecteren en bloedvergiftiging veroorzaken. Deze bacteriën kunnen worden gedragen door zeedieren en hun opname veroorzaakt dodelijke infecties bij mensen.

Y. cholerae (de veroorzaker van cholera) wordt meestal verspreid door besmet water. Andere pathogene soorten zoals V. parahaemolyticus en V. vulnificus worden overgedragen door besmet voedsel, meestal in verband met de consumptie van onvoldoende verhitte schaaldieren.

Uitbraken van V. vulnificus zijn dodelijk en komen vaak voor in warme klimaten. Na de orkaan Katrina, in New Orleans, deed zich een uitbraak van deze soort voor.

Helicobacter

Sommige Helicobacter-soorten leven in het bovenste deel van het maagdarmkanaal en de lever van zoogdieren en sommige vogels. Sommige stammen van deze bacteriën zijn pathogeen voor mensen en worden sterk geassocieerd met maagzweren, chronische gastritis, duodenitis en maagkanker.

Soorten van het geslacht Helicobacter kunnen gedijen in de maag van een zoogdier en grote hoeveelheden urease produceren, wat lokaal de pH verhoogt van 2 naar 6 of 7, waardoor het een beter compatibel medium wordt.

Y. pylori infecteert tot 50% van de menselijke bevolking. Het wordt aangetroffen in slijm, op het binnenoppervlak van het epitheel en soms in de epitheelcellen van de maag.

Kolonisatie van de maag door H. pylori kan leiden tot chronische gastritis, een ontsteking van het maagslijmvlies op de plaats van infectie.

Yersinia

Het geslacht Yersinia omvat 11 soorten, waarvan alleen Y. pestis, Y. pseudotuberculosis en bepaalde stammen van Y. enterocolitica van pathogeen belang zijn voor mensen en sommige warmbloedige dieren.

Y. pestis is de veroorzaker van long-, septicemische en builenpest. Het type pest hangt af van de vorm van infectie, hetzij door de beet van geïnfecteerde vlooien (builenpest en septikemische pest) of van persoon tot persoon door hoesten, braken en niezen, wanneer de ziekte zich heeft ontwikkeld tot de longvorm (long- of longpest).

Longpest treedt op wanneer bacteriën de longen infecteren, terwijl builenpest optreedt wanneer bacteriën via de huid van een vlooienbeet het lichaam binnendringen en door de lymfevaten naar een lymfeklier reizen en een ontsteking veroorzaken. Ten slotte treedt septicemische pest op als gevolg van bloedinfectie, na de beet van geïnfecteerde vlooien

Y. pseudotuberculosis wordt verkregen door contact met besmette dieren of door besmet voedsel en water te consumeren. Het is de oorzaak van een ziekte die lijkt op tuberculose, roodvonk genaamd, die de lymfeklieren aantast. Het kan plaatselijke weefselnecrose, granulomen in de milt, lever en lymfeklieren veroorzaken.

Y. enterocolitica-infecties komen meestal voor door de consumptie van onvoldoende verhit varkensvlees of door besmet water, vlees of melk. Acute infecties leiden over het algemeen tot zelfbeperkte entero-colitis of terminale ileitis en adenitis bij mensen. Symptomen kunnen zijn: waterige of bloederige diarree en koorts, vergelijkbaar met appendicitis of salmonellose of shigellose.

Referenties

1. Garrity, Gm, Bell, JA en Lilburn, TG (2004). Taxonomische schets van Prokariotes. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Second Edition. Springer-Verlag, New York.
2. Rizzatti, G., Lopetuso, LR, Gibiino, G., Binda, C. & Gasbarrini, A. (2017) Proteobacteriën: een gemeenschappelijke factor bij ziekten bij de mens. Biomed Research International, 2017: 9351507.
3. Sachs, JL, Skophammer, RG, Nidhanjali Bansal & Stajich, JE (2013). Evolutionaire oorsprong en diversificatie van proteobacteriële mutualisten. Proceedings of the Royal Society, 281: 20132146.
4. Euzéby, JP (1997). Lijst met bacterienamen met status in de nomenclatuur: een map die beschikbaar is op internet. International Journal of Systematic Bacteriology 47, 590-592; doi: 10.1099 / 00207713-47-2-590. Opgehaald op 7 oktober 2018.
5. Kelly P. Williams, KP, Sobral, BW en Dickerman AW (2007). Een robuuste soortenboom voor de alphaproteobacteria. Journal of Bacterology, 189 (13): 4578-4586.