PROMETAFASE: BIJ MITOSE EN BIJ MEIOSE - BIOLOGIE - 2025

De prometafase is een fase van het celdelingsproces, tussen profase en metafase. Het wordt gekenmerkt door de interactie van de delende chromosomen met de microtubuli die verantwoordelijk zijn voor de scheiding ervan. Prometafase komt voor bij zowel mitose als meiose, maar met verschillende kenmerken.

Het duidelijke doel van elke celdeling is om meer cellen te produceren. Om dit te bereiken, moet de cel oorspronkelijk zijn DNA-inhoud dupliceren; dat wil zeggen, repliceer het. Daarnaast moet de cel deze chromosomen scheiden op een manier die het specifieke doel van elke deling van cytoplasma vervult.

De prometafase van mitose. Overgenomen van wikimedia.org

Bij mitose komt hetzelfde aantal chromosomen uit de moedercel in de dochtercellen. In meiose I, de scheiding tussen homologe chromosomen. In meiose II, de scheiding tussen zusterchromatiden. Dat wil zeggen, verkrijg aan het einde van het proces de vier verwachte meiotische producten.

De cel beheert dit gecompliceerde mechanisme door het gebruik van gespecialiseerde componenten zoals microtubuli. Deze worden in de meeste eukaryoten georganiseerd door het centrosoom. In andere daarentegen, zoals hogere planten, functioneert een ander type organisatiecentrum van de microtubuli.

Microtubuli

Microtubuli zijn lineaire polymeren van het eiwit tubuline. Ze zijn betrokken bij bijna alle cellulaire processen waarbij een of andere interne structuur wordt verplaatst. Ze zijn een integraal onderdeel van het cytoskelet, cilia en flagella.

In het geval van plantencellen spelen ze ook een rol in de interne structurele organisatie. In deze cellen vormen de microtubuli een soort tapijt aan de binnenkant van het plasmamembraan.

Deze structuur, die de celdelingen van planten regelt, staat bekend als de corticale organisatie van microtubuli. Op het moment van mitotische deling vallen ze bijvoorbeeld ineen tot een centrale ring die de toekomstige locatie van de centrale plaat zal zijn, in het vlak waar de cel zich zal delen.

Microtubuli zijn samengesteld uit alfa-tubuline en beta-tubuline. Deze twee subeenheden vormen een heterodimeer, de structurele basiseenheid van tubulinefilamenten. De polymerisatie van de dimeren leidt tot de vorming van 13 protofilamenten in een laterale organisatie die aanleiding geeft tot een holle cilinder.

Microtubuli. Overgenomen van commons.wikimedia.org

De holle cilinders van deze structuur zijn microtubuli, die door hun eigen samenstelling polariteit vertonen. Dat wil zeggen, het ene uiteinde kan groeien door heterodimeren toe te voegen, terwijl het andere uiteinde kan worden afgetrokken. In het laatste geval krimpt de microtubulus in plaats van in die richting te verlengen.

Microtubuli kiemen (dwz beginnen te polymeriseren) en organiseren zich in microtubuli-organiserende centra (COM). COM's worden geassocieerd met centrosomen tijdens delingen in dierlijke cellen.

In hogere planten, die geen centrosomen hebben, is COM aanwezig op analoge locaties, maar wordt het gevormd door andere componenten. In cilia en flagella bevindt de COM zich basaal ten opzichte van de motorstructuur.

Chromosoomverplaatsing tijdens celdelingen wordt bereikt door microtubuli. Deze bemiddelen de fysieke interactie tussen de centromeren van de chromosomen en de COM's.

Door gerichte depolymerisatiereacties zullen metafasechromosomen uiteindelijk naar de polen van delende cellen gaan.

De mitotische prometafase

Correcte mitotische chromosomale segregatie is er een die garandeert dat elke dochtercel een complement van chromosomen ontvangt dat identiek is aan dat van de moedercel.

Silvia3, van Wikimedia Commons

Dit betekent dat de cel elk paar gedupliceerde chromosomen moet scheiden in twee afzonderlijke, individuele chromosomen. Dat wil zeggen, het moet de zusterchromatiden van elk homoloog paar scheiden van het volledige chromosomencomplement van de stamcel.

Open mitose

Bij open mitosen is het proces van verdwijning van de nucleaire envelop het onderscheidende kenmerk van de prometafase. Hierdoor kan het enige obstakel tussen de MOC en de centromeren van de chromosomen verdwijnen.

Van de MOC's worden lange microtubuli-filamenten gepolymeriseerd en langer naar de chromosomen toe. Bij het vinden van een centromeer, stopt de polymerisatie en wordt een chromosoom gekoppeld aan een COM verkregen.

Bij mitose zijn de chromosomen dubbel. Daarom zijn er ook twee centromeren, maar nog steeds verenigd in dezelfde structuur. Dit betekent dat we aan het einde van het microtubulus-polymerisatieproces er twee hebben per gedupliceerd chromosoom.

Eén filament bevestigt een centromeer aan een COM en een ander aan de zusterchromatide die aan de tegenoverliggende COM is bevestigd.

Gesloten mitose

In gesloten mitosen is het proces bijna identiek aan het vorige, maar met een groot verschil; de nucleaire envelop verdwijnt niet. Daarom is COM intern en wordt het geassocieerd met de binnenste nucleaire envelop door de nucleaire lamina.

In semi-gesloten (of halfopen) mitosen verdwijnt de nucleaire envelop alleen op de twee tegenovergestelde punten waar een mitotische COM buiten de kern bestaat.

Dit betekent dat bij deze mitoses de microtubuli de celkern binnendringen om de chromosomen stapsgewijs na de prometafase te kunnen mobiliseren.

De meiotische prometafase

De meiotische deling. Overgenomen van es.wikipedia.org

Omdat meiose de productie van vier 'n'-cellen uit één' 2n'-cel inhoudt, moeten er twee delen van het cytoplasma zijn. Laten we het zo bekijken: aan het einde van metafase I zullen er vier keer meer chromatiden dan centromeren zichtbaar zijn onder de microscoop.

Na de eerste deling zullen er twee cellen zijn met tweemaal zoveel chromatiden als centromeren. Pas aan het einde van de tweede cytoplasmatische deling zullen alle centromeren en chromatiden geïndividualiseerd worden. Er zullen net zoveel centromeren zijn als er chromosomen zijn.

Het sleuteleiwit voor deze complexe interchromatine-interacties die plaatsvinden bij mitose en meiose is cohesine. Maar er zijn meer complicaties bij meiose dan bij mitose. Het is daarom niet verrassend dat meiotische cohesine verschilt van mitotisch.

Cohesins maken de cohesie van chromosomen mogelijk tijdens hun mitotische en meiotische condensatieproces. Bovendien maken ze de interactie tussen zusterchromatiden in beide processen mogelijk en reguleren ze deze.

Maar in meiose bevorderen ze ook iets dat niet gebeurt bij mitose: homologe paring en de daaruit voortvloeiende synapsen. Deze eiwitten zijn in elk geval verschillend. We zouden kunnen zeggen dat meiose zonder een cohesie die het onderscheidt, niet mogelijk zou zijn.

Meiose I

Mechanistisch gezien is de centromeer / COM-interactie hetzelfde in alle celdelingen. In prometafase I van meiose I zal de cel echter geen zusterchromatiden scheiden zoals bij mitose.

Daarentegen heeft de meiotische tetrad vier chromatiden in een schijnbare dubbele set centromeren. In deze structuur is er iets anders dat niet aanwezig is bij mitose: chiasmata.

Chiasmen, die fysieke verbindingen zijn tussen homologe chromosomen, zijn wat de centromeren onderscheidt die moeten worden gescheiden: die van homologe chromosomen.

In prometafase I worden dus verbindingen gevormd tussen de centromeren van de homologen en COM op tegenovergestelde polen van de cel.

Meiose II

Deze prometafase II lijkt meer op mitotische prometafase dan meiotische prometafase I. In dit geval zullen de COM's microtubuli “lanceren” op de gedupliceerde centromeren van zusterchromatiden.

Zo worden twee cellen met individuele chromosomen geproduceerd, het product van één chromatide uit elk paar. Daarom zullen cellen met het haploïde chromosomale complement van de soort worden geproduceerd.

Referenties

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6e editie). WW Norton & Company, New York, NY, VS.
2. Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, VS.
3. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Een inleiding tot genetische analyse (11e ed.). New York: WH Freeman, New York, NY, VS.
4. Ishiguro, K.-I. (2018) Het cohesinecomplex bij meiose bij zoogdieren. Genen naar cellen, doi: 10.1111 / gtc.12652
5. Manka, SW, Moores, CA (2018) Microtubule-structuur door cryo-EM: momentopnamen van dynamische instabiliteit. Essays in Biochemistry, 62: 737-751.