PORINS: KENMERKEN, FUNCTIE EN MONTAGE - BIOLOGIE - 2024

De porines zijn een soort integrale membraaneiwitten die de diffusie van verschillende soorten middelgrote moleculen mogelijk maken. Ze worden aangetroffen op de buitenmembranen van gramnegatieve bacteriën (zoals in E. coli) en van mitochondriën en chloroplasten. Deze transmembraaneiwitten dringen volledig door membranen heen en hun structuur is opgebouwd uit β-vellen.

In tegenstelling tot transporteiwitten zijn porinen kanaaleiwitten, dat wil zeggen dat ze open kanalen of poriën vormen die het membraan kruisen waar het zich bevindt, waardoor moleculen met de juiste grootte en lading vrij kunnen diffunderen.

Bron: en: Gebruiker: Zephyris

kenmerken

Porines zijn eiwitten die transmembraankanalen creëren en, in tegenstelling tot de meeste eiwitten die een membraan passeren, bestaat het gedeelte dat het membraan passeert uit β-vellen in plaats van α-helices.

Deze integrale membraaneiwitten missen mogelijk selectiviteit voor de moleculen die er doorheen gaan, of ze kunnen een bepaalde mate van selectiviteit vertonen voor grootte en lading. Ze kunnen ook de doorgang van moleculen toelaten die kleiner zijn dan een bepaalde grootte.

Het polaire gebied van de porineketen bevindt zich aan de binnenkant en bedekt het waterige kanaal, terwijl het apolaire deel naar de buitenkant van de cilinder uitsteekt en in wisselwerking staat met het hydrofobe gebied van de lipidedubbellaag van het membraan.

Diffusie door de kanalen die door deze eiwitten worden gevormd, is te wijten aan een concentratiegradiënt van het molecuul of de stof die het membraan passeert en is een passieve diffusie, dat wil zeggen dat er geen metabolische energie voor de beweging van de stof nodig is.

Deze diffusie wordt gecontroleerd door specifieke mechanismen die het kanaal kunnen openen of sluiten en kunnen worden geremd door verschillende verbindingen.

Structuur

Eind jaren tachtig werd met behulp van röntgenkristallografie voor het eerst de atomaire structuur van een porine bepaald, overeenkomend met het celmembraan van Rhodobacter capsulatus, een fotosynthetische bacterie.

Genoemd porine bestaat uit een trimeer, waarbij elk monomeer een β-vat vormt met 16 β-vellen die samen rollen en een cilindrische structuur vormen die door het membraan kan gaan en een porie bevat die gevuld is met water binnenin.

Sindsdien zijn verschillende soorten porinen beschreven, zowel van prokaryote als eukaryote cellen. Ze bestaan ​​allemaal uit samengevoegde β-platen die een β-tonachtige structuur vormen en een kanaal gevuld met water met een diameter tussen 0,6 en 3 nm.

In mitochondriën bestaan ​​porines uit 19 β-vellen die samengevouwen het β-vat vormen.

In veel bacteriën zijn porines samengesteld uit 16 tot 18 anti-parallelle β-vellen die een β-vat vormen en waterstofbruggen vertonen tussen nabijgelegen moleculen langs de ketting.

Functie

De porines van bacteriën en de membranen van mitochondria en chloroplasten zijn functioneel vergelijkbaar en werken op een vergelijkbare manier vanwege hun gelijkenis in termen van poriënafmetingen, atomaire structuur en passieve diffusie-eigenschappen.

De breedte van het porinekanaal wordt bepaald door de uitlijning van polypeptiden op de binnenwand van de structuur, waardoor de grootte van de moleculen die erdoorheen gaan beperkt kan worden.

De gelijkenis van deze structuren versterkt de endosymbiotische theorie, volgens welke de mitochondriën van eukaryote cellen afkomstig zijn van een prokaryotisch organisme dat werd gefagocyteerd door een eukaryote celprecursor.

In eukaryoten

In eukaryote cellen worden porines aangetroffen in de buitenmembranen van mitochondriën en plastiden. De porines die in plastiden worden aangetroffen, zijn zeer weinig bestudeerd.

In het geval van mitochondriën staan ​​ze bekend als mitochondriale porines of voltage-gated anion channels (VDAC). Het zijn brede kanalen met een diameter van ongeveer 3 nm die het grootste eiwitbestanddeel in de buitenmembranen vormen. Ze vertegenwoordigen ongeveer 30% van de totale eiwitten in dit membraan.

Ze genereren permeabiliteit voor ongeladen moleculen tot 5000 Da. Mitochondriale porinen laten doorgang in de intermembrane ruimte van kleine moleculen, ionen en metabolieten toe.

De moleculen en ionen die de intermembraanruimte passeren, passeren het binnenste mitochondriale membraan niet, omdat het een grotere ondoordringbaarheid heeft. Daarom is de ruimte tussen de twee membranen gevuld met kleine moleculen en ionen, vergelijkbaar met het cytoplasma.

In prokaryoten

Bij gramnegatieve bacteriën stelt een buitenmembraan hen in staat zichzelf te isoleren van de omgeving als beschermende maatregel. Dit membraan bevat porines die doorlaatbaar zijn voor de voedingsstoffen die bacteriën nodig hebben.

Ongeveer 100.000 porines zijn te vinden in het membraan van een prokaryotische cel, wat ongeveer 70% van de totale eiwitten in die structuur vertegenwoordigt.

Bij darmbacteriën vormt het buitenmembraan bescherming tegen externe schadelijke stoffen zoals antibiotica, galzouten en proteasen.

Porines zorgen voor de opname en eliminatie van kleine hydrofiele moleculen, waardoor de cel voedingsstoffen kan verkrijgen die nodig zijn voor een goede werking en om zichzelf te kunnen bevrijden van afvalproducten. In E. coli laten porines de doorgang van disacchariden, fosfaten en andere kleine moleculen toe.

Assemblage van porines in eukaryoten en prokaryoten

Mitochondriale porines worden in de mitochondriën geïmporteerd door een eiwitcomplex genaamd TOM (translocase van het buitenste mitochondriale membraan) en worden ingebracht door het SAM-complex (eiwitclassificatie- en assemblagemachine).

Veel studies hebben beschreven hoe sommige bacteriële buitenmembraaneiwitten in de mitochondriën van eukaryote cellen worden geïmporteerd door een mechanisme dat wordt beheerd door de TOM- en SAM-complexen, wat aangeeft dat dit insertieproces tussen de twee systemen is geconserveerd.

In bacteriën worden porines ingebracht door een complex dat wordt bezeten door de β-barrel-assemblagemachine genaamd BAM. Dit complex bestaat uit vijf eiwitten, waarvan er vier lipoproteïnen zijn.

Hoewel het insertieproces van porines en hun structuren vergelijkbaar is tussen eukaryote en prokaryote cellen, is een opmerkelijk verschil dat in prokaryoten de aanwezigheid van lipoproteïnen vereist is voor het inbrengen van deze structuren.

Aan de andere kant hangt de montage ervan in de mitochondriale buitenmembranen af ​​van de aanwezigheid van twee bijkomende eiwitten van het SAM-complex: de eiwitten Sam35 en Sam36.

Referenties

1. Alberts, B., Bray, D., Watson, JD, Lewis, J., Roberts, K. & Raff, M. (2002). Moleculaire biologie van de cel. Vierde druk. Ed. Garland Science.
2. Devlin, MT (1993). Texbook of Biochemistry With Chemical Correlations. Ed. John Wiley & Sons, Inc.
3. Lodish, H. (2005). Cellulaire en moleculaire biologie. Panamerican Medical Ed.
4. Schirmer, T., & Rosenbusch, JP (1991). Prokaryote en eukaryote porinen. Huidige mening in structurele biologie, 1 (4), 539-545.
5. Schulz, GE (1993). Bacteriële porines: structuur en functie. Huidige mening in structurele biologie, 5 (4), 701-707.
6. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biochemie. Panamerican Medical Ed.
7. Zeth, K., en Thein, M. (2010). Porins in prokaryoten en eukaryoten: gemeenschappelijke thema's en variaties. Biochemical Journal, 431 (1), 13-22.